New Phytologist 综述 | 将根系分泌物与地下资源获取经济性状相联系

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N和P常常限制陆地生态系统的初级生产力。在不同的养分梯度下，植物根系演化出多种适应性性状，以获取包括氮和磷在内的地下资源。这些特征大致可以分为三种资源获取策略(图1A): (1)通过改变根系结构和形态，加大对土壤体积的勘探; (2)促进与菌根的互惠共生关系，以获取根系耗竭区外的养分; (3)改变根系分泌物的数量和组成，提高根际养分的有效性。所有这些根系结构和形态、菌根共生体和根系分泌物的调整都增强了土壤资源的获取，并使植物能够利用不同的资源池(即现成的和顽固的;有机和无机)，可能有不同的成本和收益。但依然存在一个有趣的问题: 植物是如何表达这些不同的根系功能特征来增强资源获取的，尤其是在营养有限的条件下?

       根经济学空间(RES)的概念被越来越多地用于研究根性状变异和地下资源获取策略。根形态与菌根共生体相互作用的研究已经取得了很大进展。然而，根系分泌物作为提高土壤养分获取的重要碳源成本(约占光合固定碳总量的5-21%)，仍然是该体系中缺失的一个环节。

图1 根系分泌物是RES中缺失的一环

       本文认为，将根系分泌物纳入土壤养分获取体系结构是全面认识土壤养分获取的关键。强调了根系分泌物在土壤磷和氮获取中的不同功能作用。在此基础上，作者综合了在物种和单株水平上根系分泌物与根系形态和菌根共生相互作用的新证据，并讨论了贫磷和低氮环境下物种演化的对比模式。最后提出了一个新的概念框架，整合三组根系功能性状，以更好地捕捉地下资源获取策略的复杂性。

图2 根系分泌物在促进地下资源获取中的作用

       本文综合研究表明，根系分泌物、根系形态和菌根共生关系共同决定了地下资源获取策略，并强调根系分泌物在土壤氮和磷的开采中发挥着重要作用。研究还表明，根系功能性状并非随机发生在不同物种之间，而是在根系分泌物、形态和菌根共生体之间表现出一系列可预测的性状关系，这推动了根系功能性状组合和地下资源获取策略的多样化。结果表明，三组根系功能性状的变异有两个主要轴，即协同性和保护梯度。根系形态和菌根共生体负载在协同轴上，而根系渗出物(即P-活化羧酸盐和N引物)负载在保护轴的快速侧，该概念框架提供了根系性状变异和RES的组织机制，但它需要通过不同生物群落、进化背景、生长形式和环境。

图3 在资源获取中连接根系渗出和地下经济特征的概念框架

       现有研究尽管对物种内部和物种间根系分泌物的变异和功能作用的认识有所提高，但与对根系形态和菌根共生关系的认识相比，对生态环境下根系分泌物的研究仍处于起步阶段。这反映在最近关于地下根系性状的全球数据库中与根系分泌物相关的数据集很少。将根系分泌物性状纳入根性状变异(RES)框架具有挑战性，因为根系分泌物的释放并不是一个统一或静态的特性，其变化取决于植物发育阶段、营养状况、土壤类型和环境。释放后，渗出物可能被土壤颗粒吸附或被微生物分解。为了解决这些问题，开发一种标准化和高效的方法来收集根系分泌物是关键的第一步，特别是如果它可以应用于野外条件下。此外，作者建议未来的根系相关的研究应该关注:(1)根系分泌物分布及其意义，(2)根系分泌物组分之间的相互作用，(3)根系分泌物与微生物活性之间的双向作用，(4)菌丝分泌物分布及其影响。深入了解根系形态、根系分泌物和菌根共生的综合动态相互作用，将为物种共存机制和可持续管理系统地下相互作用研究提供有价值的见解。