在视觉通路上,视网膜上的光感受器(杆体细胞和锥体细胞)通过接受光并将它转换为输出神经信号而来影响许多神经节细胞、外膝状体细胞以及视觉皮层中的神经细胞.反过来,任何一种神经细胞(除起支持和营养作用的神经胶质细胞外)的输出都依赖于视网膜上的许多光感受器.我们称直接或间接影响某一特定神经细胞的光感受器细胞的全体为该特定神经细胞的感受野(receptive field).

       1953年Kuffler首次阐明猫的视网膜神经节细胞(GC)的感受野在反应敏感性的空间分布是一个同心圆[Kuffler 1953],即感受野一般是由中心的兴奋区域和周边的抑制区域构成的同心圆结构,称为On-型感受野,还有一类感受野是由中心抑制和周边兴奋区域的同心圆构成,称为Off-型感受野.图2.5所示的是猫视网膜GC的感受野及其反应形式,其中(a)为On-型感受野,(f)为Off-型感受野,(b)为小光点单独刺激On-型感受野中心时,细胞发放频率增加,小光点单独刺激Off-型感受野周边时,GC发放频率受到抑制而变低的示意图.(c)表明当用面积正好覆盖On-型感受野中心的光斑刺激感受野中心时,可以得到GC的最大兴奋型反应.(d)表示当用面积正好覆盖On-型感受野周边的光斑刺激周边时,得到GC的抑制型反应.(e)表示当用大面的弥散光照射On-型GC时,它们倾向于彼此抵消,得到较弱的兴奋型反应.Rodieck于1965年提出了同心圆拮抗式(homocentric opponent)感受野的数学模型,如图2.6所示,它由一个兴奋作用强的中心机制和一个作用较弱但面积更大的抑制性周边机制构成[Rodieck 1965].这两个具有相互拮抗作用的机制,都具有高斯分布的性质,但中心机制具有更高的峰敏感度,而且彼此方向相反,故称相减关系,又称高斯差模型(Difference of Gaussians,DOG).

       神经节细胞对落入其感受野内的对比度有选择性的敏感性要比落入整个感受野上的总光强的信息更加敏感.图2.7为一个对比边刺激物位于On-型感受野不同位置时,其GC反应放电频率变化.图2.7(b)表明,当刺激物从左移到感受野的中心区域边界且没有覆盖中心区域时,GC对这一位置的对比边缘反应要比同样光强的弥散光覆盖整个感受野(图2.7(a))所引起的反应更强.GC感受野的这种对明暗对比边缘特别敏感的性质,可以解释心理物理学中著名的马赫带效应(Mach Band).马赫是19世纪著名的奥地利物理学家,他在观察一个亮度渐变的边缘时,发现主观感觉在亮度的一端呈现一个特别亮的亮带,在暗的一端呈现一个特别暗的暗带,如图2.8所示,这就是马赫带.图2.8 的上方给出了On-型感受野的位置示意图,位置3的GC反应最为强烈,它对应于图2.7(b)的位置,位置4相当于图2.6(a)的位置,因此,强度仍然较强,但不是最强烈的反应,位置2对应于图2.7(c)的位置,反应最小,且是抑制性的,即低于黑暗中无刺激时的GC自发放电水平.位置1整个GC感受野处于黑暗中,因此只有GC本身的自发放电水平,但比位置2的放电水平要强一些.






          在视觉皮层中,除了同心圆状的感受野外,还有更复杂的感受野响应特性 ,它们对其感受野中的特定方向的线段敏感.所有视觉通道上的神经细胞,按其感受野在一个视网膜或两个视网膜上,可分为单眼神经细胞和双眼神经细胞.所有神经节细胞、外膝体细胞和简单细胞都是单眼的,复杂细胞约有半数为单眼,半数为双眼.双眼细胞又可进一步分为右眼主导、左眼主导和双眼均衡的三种.