初分配和再分配图解_Journal of Hazardous Materials：速生树种杞柳体内Cu的木质部运输和韧皮部再分配过程...

近日，中国林科院亚热带林业研究所生态修复团队在Journal of Hazardous Materials 发表了题为“Xylem-based long-distance transport and phloem remobilization of copper in Salix integra Thunb”的研究论文，首次揭示速生树种杞柳体内Cu的长距离运输途径，明确了Cu在木本植物体内的木质部运输和韧皮部再分配过程及机制。

图文摘要

导读

速生树种对重金属的积累能力较高，又具有生长快、覆盖度广、根系发达且寿命长等特性，在植物修复中应用潜力巨大。目前，人们对于重金属在树木体内的长距离运输过程及相关机制缺乏认识。基于此，我们选用前期筛选出的Cu积累优势树种杞柳“一支笔”(Cao et al., 2017；2018；2019)，利用同步辐射X-射线荧光技术(µ-XRF)定性观测Cu在根茎叶中的空间分布，提取并测定木质部/韧皮部汁液中Cu含量，切根-重生根试验，基于⁶⁵Cu示踪技术开展分根试验、叶片标记等系列试验，揭示了Cu在柳树根系、茎、叶等器官和组织的空间分布特征，阐明了Cu的木质部运输途径和韧皮部再分配过程及影响机制，为拓展人们对重金属-树木相互作用机制的认识、提升木本植物修复Cu污染土壤效率方面提供理论依据。

主要结果

一、µ-XRF谱图显示木质部组织有较强的Cu信号分布，以及茎部木质部汁液中较高的Cu浓度，证实了Cu主要通过木质部从根向地上部运输。

利用µ-XRF谱图直接揭示了Cu元素在各组织中的空间分布：(1)Cu优先积累在根尖，且根尖分生区Cu的信号强度较高。根部成熟区(＞5 cm)中，Cu主要分布在中柱，但在侧根与中柱相连的交界处也检测到相对较高的Cu；(2)茎横截面上观察到木质部组织外围区域有大量的Cu，但茎表皮和皮层组织中Cu的信号强度明显减弱；(3)在杞柳成熟叶片的叶炳中，维管束中Cu的信号强度较强，但在叶肉细胞和叶柄表皮上Cu的信号强度相对较弱。在嫩叶的叶柄横截面上，维管束中的Cu信号强度相对较低，在靠近表皮的叶肉中观测到少量高强度的Cu。

另外，提取到10 µM Cu处理的柳树茎部木质部汁液，其中Cu浓度达到6.32 µM，韧皮部汁液中Cu浓度达到0.23 µM，说明柳树主要通过木质部实现Cu从根系向地上部的转运，同时，韧皮部在Cu转运过程中也发挥一定的作用。

杞柳在无Cu营养液中预培养45 d后， 再在50 µM Cu溶液中胁迫5 d，杞柳根尖横截面(a)整个根尖(0–1 cm)表面(b)、嫩叶叶柄横截面(c)、成熟叶叶柄横截面(d)和茎横截面(e)的同步辐射-X射线荧光光谱图

二、根系切除-重生试验和基于⁶⁵Cu示踪的分根试验、叶片标记试验证实了Cu通过韧皮部的双向运输途径的存在。

切根-重生试验中，新生根检测到Cu的浓度分别为13.3和16.8 mgkg^-1，说明地上部的Cu又过韧皮部转运到新根中；与对照组(根系不切除)相比，根系切除后原幼叶和成熟叶的Cu浓度显著降低。此外，大约有15%–17%储存在杞柳的成熟叶片中的Cu被输出再次转运到其它组织中。叶片⁶⁵Cu示踪试验中，约78%的⁶⁵Cu从被标记的成熟叶片中转移到叶片和茎部，有22%转移到根部。分根试验中，未被标记的根检测到⁶⁵Cu，其浓度虽远远低于标记一侧根系⁶⁵Cu浓度，但显著高于地上部组织中⁶⁵Cu (P＜0.05)。结合生物量计算，杞柳地上部的⁶⁵Cu占杞柳植株总量约72%，其中叶片中⁶⁵Cu 占到22%。

切根-重生根试验：(a) 0.32和10 µM Cu处理杞柳5 d后，切根再在无Cu营养液培养28 d后各组织中铜浓度(b)；叶片标记- ⁶⁵Cu示踪试验：选择杞柳幼苗1片完全展开的成熟叶片作为标记叶片，装入含1 mL(1 mM ⁶⁵Cu(NO₃)₂)的塑封袋中处理5 d (c)，测⁶⁵Cu在各组织中的浓度(d)；分根试验-⁶⁵Cu同位素：每株幼苗的根平均分成两份，一部分根放入装有10 µM ⁶⁵Cu(NO₃)₂的营养液中，另一部分根放在没有⁶⁵Cu的营养液中，处理5 d (a)后，测定⁶⁵Cu在各组织中的浓度(b)

主要结论

根据以上试验结果，提出柳树体内Cu的转运途径和机制模型：在蒸腾拉力和根压作用下，Cu通过木质部途径转运到杞柳的地上部，大部分Cu最终储存在成熟叶片中，幼叶中只积累了少量的Cu；韧皮部的运输既可以是根到茎，也可以是茎到根的运输，这取决于植物“源”和“汇”的相对平衡。重金属在韧皮部中的移动主要是由“源”和“汇”之间的光合产物浓度梯度产生的渗透压驱动的。除了重金属的向上转运外，植物还可以将重金属从成熟的叶片中重新分配并固定到幼龄的/发育中的叶片中，其中一部分重金属最初是通过木质部运输积累的。

Cu在杞柳体内长距离运输的机理示意图

博士生曹旖旎为该论文第一作者，陈光才研究员为该论文通讯作者，中国林业科学研究院亚热带林业研究所为该论文的第一作者和通讯作者单位，美国康涅狄格州农业实验站马传鑫博士和Jason C White博士、湖南省产商品质量监督检验研究院陈红军高级工程师和马萨诸塞大学AMHERST分校邢宝山教授参与了该项研究。该研究得到了国家自然科学基金、中央级公益性科研院所基本科研业务费项目、北京同步辐射装置4W1BX射线荧光微分析试验站的资助。

参考文献：

1.Cao YN, Ma CX, Chen HJ, Zhang JF, White JC, Chen GC*, Xing BS. Xylem-based long-distance transport and phloem remobilization of copper in Salix integra Thunb, Journal of Hazardous Materials, 2020, 122428

2.Cao YN, Ma CX*, Zhang JF, Wang SF, White J, Chen GC*, Xing BS. Accumulation and spatial distribution of copper and nutrients in willow tissues as affected by soil flooding: A synchrotron-based X-ray fluorescence study. Environmental Pollution, 2019, 246, 980–989

3.Cao YN, Zhang Y, Ma CX, Li HM*, Zhang JF, Chen GC*. Growth, physiological responses and copper accumulation in seven willow species exposed to Cu – a hydroponic experiment. Environmental Science and Pollution Research, 2018, 20, 19875–19886

4.Cao YN, Ma CX, Chen GC*, Zhang JF, Xing BS. Physiological and biochemical responses of Salix integra Thunb. under copper stress as affected by soil flooding, Environmental Pollution,2017,225,644–653

论文链接：

https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0304389420304179

联系作者：

陈光才，研究员，中国林业科学研究院亚热带林业研究所，Email：guangcaichen@sohu.com, gcchen@caf.ac.cn

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