《脑机接口导论》学习笔记 2.神经科学基础

        写在之前:最近元宇宙概念开始爆火,笔者认为该领域技术上的基础实现还有很长一段路,客户端口的两种实现途径:基于VR/AR的传感技术或是基于脑机的控制技术在国内的相关研究较少,最近开始脑机相关的学习,再此进行一些记录以便回顾复习,也希望可以帮助到需要的人。

目录

2.神经科学基础

2.1神经元

2.2动作电位或锋电位

2.3树突与轴突

2.4突触

2.5锋电位的产生

2.6神经连接的调节:突触可塑性

2.7大脑组织解剖学结构和功能

2.8小结

2.9问题与习题


2.神经科学基础

2.1神经元

       神经元,也就是神经细胞,是神经系统最基础的组成单位。在脑机研究领域中,比较重要的是神经元内外离子浓度变化导致的电位产生。其中神经元外主要以Na+,Ca2+,Cl+离子为主,而神经元内以K+,A-为主,细胞内阴离子浓度大,表现为-60mV到-70mV的静息电位,该电位为维持通过细胞消耗能量保持。

2.2动作电位或锋电位

       动作电位指的是膜电位快速上升与下降的过程,其中膜电位大小由膜内电位减去膜外电位组成,当神经元受到足够强的输入之后,Na+进入细胞内使膜电位上升,随后K+流出使膜电位下降,这个过程形成的曲线被成为锋电位,而此后还有一个缓慢的电位波动被成为后电位,动作电位=锋电位+后电位,而一般所说的动作电位也就指的是锋电位。

      锋电位是神经元间通信的主要模式,其波形是固定的,所以主要携带信息的是锋电位的放电率(每秒锋电位的数量)和锋电位出现的时间。

2.3树突与轴突

     神经元细胞体的连接分支被称为树突,而树突的分支称为轴突,轴突可将神经元输出的锋电位传输到其他神经元。

2.4突触

      突触是神经元之间信息交流的媒介,其本质是神经元的轴突与另一神经元的属树突的间隙,其产生兴奋性神经后电位或者抑制性神经后电位。

2.5锋电位的产生

2.6神经连接的调节:突触可塑性

      大脑具有适应功能,来源于神经元突触的可塑性,突触之间的可塑性可以改变神经元之间的连接强度。其可塑性分为长期可塑性(LTP,LTD)与短期可塑性(STDP)。

        LTP(长时程增强)是突触可塑性中最主要的形式,其产生于两个神经元之间的放电活动。当一个神经元持续参与另一个神经元的活动,这两个神经元之间的连接强度就会加强,目前主要发现于海马体与新皮质中。

        LTD(长时程抑制)通过两个神经元之间的不放电活动减弱突触之间的连接强度,虽然其与LTP在海马体与新皮质中共存,但主要存在于小脑之中。

        STDP(时序锋电位可塑性),由于传统LTP/LTD的测量是同时刺激突触前神经元与突触后神经元,而实验中发现突触前锋电位前于突触后锋电位可以使突触强度增强,而突触前锋电位滞后于突触后锋电位可以使突触强度减弱,这种现象被发现于哺乳动物的小脑中。

         上述突触可塑性都属于长期突触可塑性,其变化引起长达数小时、数天甚至更长。在短期可塑性中,STD(短期抑制)会使每一个后续的锋电位的影响逐步减弱直到达到平衡点,而STP(短期激励)会使每一个后续锋电位的影响逐步增强直到达到饱和点。STP与STD对于调节皮质网络的动态特性起到重要作用。

2.7大脑组织解剖学结构和功能

        人的神经系统分为中枢神经系统(CNS)和外周神经系统(PNS)。

        中枢神经系统由大脑和脊髓构成。脊髓是大脑向全身肌肉传达运动控制信号,并从全身皮肤肌肉获得感受的通道。大脑有不同的神经元簇和分区构成。大脑底部,髓质、中脑、脑桥组成脑干,向其他身体部位传递信息,控制视觉、呼吸功能等。小脑位于大脑底部,控制运动功能。底部往上是间脑,由丘脑与下丘脑组成,是感官信息传输到新皮质的中继站,也参与机体的调节与反馈。离大脑底部最远的是两个脑半球由新皮质、基底神经节、杏仁核以及海马体组成。基底神经节影响选择与运动,杏仁核进行情绪的调节、海马体则是记忆、学习、认知的关键。外周神经系统由连接骨骼肌与感官神经的躯体神经系统与控制心脏、呼吸等内脏功能的自主神经系统构成。

2.8小结

2.9问题与习题

1.什么是皮质神经元的典型跨膜静息电位差? 请解释神经元保持这一电位差的生化机理。

静息电位是神经元细胞内外由于离子浓度不同产生的电位差,由细胞消耗能量维持(钠钾泵消耗能量将K+移动到细胞内Na+移动到细胞外)

2.描述引起动作电位的过程。从动作电位沿着输人的轴突传到神经元开始, 说明产生输出动作电位的生化过程和电过程。

神经元接收信号后,Na+迅速进入细胞内,膜电位上升,随后K+流出细胞,膜电位下降,形成动作电位。

3.大脑中能观察到的四种主要的突触可塑性是什么? 解释它们如何调控突触前锋电位 对突触后神经元的影响。

LTP(长时间增强)通过神经元间放电加强连接强度;LTP(长时间抑制)通过不放电活动减弱连接强度;STDP(时序锋电位可塑性)通过突触前后锋电位出现的提前与滞后调节连接强度;STP/STD(短时间抑制/短时间增强)通过各个锋电位影响的递减或递增影响连接强度。

4.CNS 和 PNS 的主要组成部分是什么?

CNS(中枢神经系统)由大脑与脊髓组成,其中大脑分为脑干、小脑、间脑与脑半球;PNS(外周神经系统)由躯体神经系统与自主神经系统组成。

5.描述脑干和小脑的功能。

脑干由髓质、中脑与脑桥组成,其向身体的各个部位传递接受信息、控制机体的呼吸,中脑控制视觉听觉功能。小脑则控制机体的运动功能。

6.间脑的主要组成部分及功能是什么?

间脑由丘脑与下丘脑组成,丘脑是感官传达信息到新皮质的中转站,并与皮质构成主动反馈环节。而下丘脑主要调节机体的进食等基本需求。

7.基底神经节和海马体实现了哪些功能?

基底神经节在运动控制与行为选择上起到重要作用,海马体则负责记忆、学习与空间认知功能。

8.新皮质大约含有多少脑细胞? 平均一个神经元与其他神经元间有多少突触?

新皮质的脑细胞共分为六层,约有300亿个,每个神经元间约有1万个突触。

9.新皮质的主要分区及各分区的功能是什么?

在新皮质的功能特化中,后侧枕叶区负责视觉信息处理,顶部顶叶区负责空间推理与运动信息处理,两侧颞叶区负责视觉与听觉识别,额叶区与计划和更高级的认知能力有关。

10.皮质是分层组织的吗? 讨论支持与反对这一假说的证据。

对于感觉皮层和运动皮层基于目前的研究存在如下分层:

第一层是分子层,包含少量的神经元胞体和胞体位于其它层的锥体细胞的顶端树突簇,以及一些水平朝向的轴突,还有一些胶质细胞。

第二层是外部颗粒层,包含小锥体神经元和众多的星形神经元。

第三层是外部锥体细胞层,主要是中小型的锥体神经元,以及非锥体神经元的垂直朝向的皮层内轴突。第一层至第三层主要接收大脑半球之间的皮层内信息输入,第三层也是主要的皮层输出层。

第四层是内部颗粒层,包含不同类型的星形神经元和锥体神经元,是丘脑到皮层的主要输入层。因此初级感觉皮层的第四层特别厚,而初级运动皮层只接收少量的输入信息,需要输出大量的信息来指挥肢体的运动,因此初级运动皮层的第四层特别薄。

第五层是内部锥体细胞层,包含大型的锥体神经元,其轴突会离开皮层到达亚皮层结构,比如基底核。

第六层是多形态层,包含少量的大型锥体神经元,一些小的纺锤形锥体神经元和多形态神经元。第六层将信息传入到丘脑,建立皮层和丘脑之间非常精确的双向连接。

而对于高级的认知皮层的分层结构与功能还存在较多空白。

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