视神经原理

光作用于视觉器官使其感受细胞兴奋其信息经视觉神经系统加工便产生视觉（vision）通过视觉人和动物感知外界物体大小、明暗、颜色、动静获得对机体生存具有重要意义各种信息至少有80％上外界信息经视觉获得视觉人和动物重要感觉
　　视觉形成过程
　　光线→角膜→瞳孔→晶状体（折射光线）→玻璃体（固定眼球）→视网膜（形成物像）→视神经（传导视觉信息）→大脑视觉枢（形成视觉）
　　光感受器进化
　　进化过程光感受器形成对于动物精确定向具有重要意义简单感光器官单细胞原生动物眼虫眼点使眼虫定向地作趋光运动涡鞭毛虫眼点结构更完善借助种眼点对光感受捕食多细胞动物感光器官逐渐复杂多样水母视网膜只种由色素构成板状结构种结构给动物提供光线强弱和方向信息随着动物进化出现了杯状或囊状光感受器并具有晶状体使光线聚焦环节动物、软体动物及节肢动物常有纽扣状眼或凸出视网膜类光感受器由许多叫做眼结构排列体表隆起之上构成仍位于小囊之内小眼光感受细胞色素所包围光线只能由方向进入小眼故而能感受光方向种视觉器宫进化过程同种类动物表现特定型式昆虫复眼脊椎动物视觉系统通常包括视网膜相关神经通路和神经枢及实现其功能所必须各种附属系统些附属系统主要包括：眼外肌使眼球各方向上运动；眼屈光系统（角膜、晶体等）保证外界物体视网膜上形成清晰图像
　　眼和视网膜 
　　眼呈球形由巩膜所包围巩膜前方与透明角膜相接续角膜之晶体相当于照相机镜头眼睛主要屈光系统晶体和角膜间前房和房包含房水晶体整眼球充满胶状玻璃体向眼各种组织提供营养也有助于保持眼球形状眼球内面紧贴着层厚度仅0.3毫米视网膜视觉神经系统周边部分视网膜与巩膜之间布满血管脉络膜对视网膜起营养作用
　　角膜和晶体组成眼屈光系统使外界物体视网膜上形成倒像角膜曲率固定晶体曲率经悬韧带由睫状肌加调节当观察距离变化时通过晶体曲率变化使整屈光系统焦距改变从而保证外界物体视网膜上成象清晰种功能叫做视觉调节视觉调节失常时物体即能视网膜上清晰成象发生近视或远视此时需用合适透镜来矫正
　　角膜与晶体之间有虹膜形成瞳孔起着光阑作用瞳孔光照时缩小暗处扩大来调节着进入眼光量也有助于提高屈光系统成象质量瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制
　　眼球运动由六块眼外肌来实现些肌肉协调动作保证了眼球各方向上随意运动使视线按需要改变两眼眼外肌活动必须协调否则会造成视网膜双像（复视）或斜视
　　视网膜层包含上亿神经细胞神经组织按些细胞形态、位置特征分成六类即光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞及近年新发现网间细胞其只有光感受器才对光敏感光所触发初始生物物理化学过程即发生光感受器脊椎动物视网膜由于胚胎发育上原因倒转即光进入眼球先通过神经细胞网络再达光感受器因神经细胞透明度高并影响成象质量
　　光感受器及其兴奋
　　光感受器按其形状分两大类即视杆细胞和视锥细胞夜间活动动物（鼠）视网膜光感受器视杆细胞主而昼间活动动物（鸡、松鼠等）则视锥细胞主大多数脊椎动物（包括人）则两者兼而有之视杆细胞光线较暗时活动有较高光敏度能作精细空间分辨且参与色觉较明亮环境视锥细胞主能提供色觉及精细视觉视觉二元理论核心人视网膜视锥细胞约有600～800万视杆细胞总数达1亿上们似镶嵌形式分布视网膜；其分布均匀视网膜黄斑部位央凹区几乎只有视锥细胞区域有高空间分辨能力（视锐度也叫视力）还有良好色觉对于视觉重要央凹外区域两种细胞兼有离央凹越远视杆细胞越多视锥细胞则越少视神经离开视网膜部位（乳头）由于没有任何光感受器便形成盲点
　　光感受器基本结构
　　视杆细胞和视锥细胞均分化内段和外段两者间由纤细纤毛相连内段包含细胞核众多线粒体及其细胞器与光感受器终末相连续；外段则与视网膜第2级神经细胞形成突触联系外段包含群堆积着小盘些小盘由细胞膜内褶而成视杆细胞多数小盘已与细胞膜相分离而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连正常情况下外段顶端小盘断脱落而与内段相近基部小盘则断向顶部迁移视网膜色素变性等病理情况下种小盘更新会发生障碍
　　外段小盘上排列着对光敏感色素分子种色素通称视色素光照射下发生系列光化学变化整视觉过程起始点
　　视杆细胞视色素叫做视紫红质具有定光谱吸收特性暗呈粉红色每视杆细胞外段包含109视紫红质分子视紫红质种色蛋白由两部分组成其视蛋白有348氨基酸分子量约38 000；另部分生色基团——视黄醛维生素A醛类因存若干碳双键具有几种同空间构型暗处呈扭曲形11-型异构体受光照即转变直线形全-反型异构体者再能和视蛋白相结合经过系列稳定间产物视黄醛与视蛋白相分离过程视色素分子失去其颜色（漂白）暗处酶作用下视黄醛又变11-顺型并重新与视蛋白相结合（复生）完成视觉循环强光照射视紫红质大部分被漂白其重新合成需要约1小时随着视紫红质复生视网膜对光敏感度逐渐恢复暗适应光化学基础当动物缺乏维生素A时,视觉循环受阻会导致夜盲
　　视锥细胞视色素结构与视紫红质相似所同者视蛋白类型；其分解和复生过程也相似具有色觉动物有3种视锥细胞分别包含光谱吸收峰光谱红、绿、蓝区视色素种同光谱敏感性由其视蛋白特异性所决定
　　光感受器兴奋 
　　由细胞膜对离子通透性变化所产生光感受器受光刺激时处于活动状态即暗细胞膜离子通道开放钠离子流持续地从细胞外流入细胞内细胞膜去极化光照则引起离子通道关闭使膜电导降低整感受器超极化细胞兴奋
　　由于视色素位于外段小盘上由视色素空间构型变化所导致外段质膜通透性变化必须通过第二信使来实现1985年科学家们应用膜片钳技术证明种第二信使即环鸟苷酸（cGMP）光感受机制基本过程：视色素分子被光漂白激活三磷酸腺苷结合蛋白进而又激活磷酸二酯酶者把cGMP水解鸟苷酸降低了cGMP浓度暗处正cGMP使细胞膜离子通道保持开放浓度降低会使些通道开启情况发生变化导致光感受器兴奋
　　超微电极技术（尖端小于1微米）发展使电极刺入脊椎动物光感受器细胞（直径几微米至十几微米）记录和分析单光感受器生物电活动暗处由于钠离子流持续从胞外流入胞内光感受器细胞膜静息电位较低胞内记录约-30毫伏光照时钠通道关闭钠电导下降使膜电位接近钾离子平衡电位光感受器胞内电位变得更负形成超极化光感受器电反应重要特点此外种随光强增加而逐渐增大幅度分级电位并产生神经细胞常见生物电形式——动作电位
　　光感受器对物理强度相同波长同光其电反应幅度也各相同种特点通常用光谱敏感性来描述具有色觉动物（包括人）数百万视锥细胞按其光谱敏感性分3类分别对红光、绿光、蓝光有佳反应与视锥细胞三种视色素吸收光谱十分接近色觉具有三变量性任颜色原理上都由3种经选择原色（红、绿、蓝）相混合而得匹配视网膜能存着3种分别对红、绿、蓝光敏感光感受器们兴奋信号独立传递至大脑综合产生各种色觉色盲重要原因正视网膜缺少种或两种视锥细胞色素
　　由于光感受器暗保持去极化状态其末端暗持续向第二级神经细胞释放递质光照使细胞膜超极化递质释放减少光感受器递质能谷氨酸或天冬氨酸
　　无脊椎动物光感受器对光反应去极化并产生神经脉冲与其感受器（牵张感受器）电活动并无差异
　　视网膜神经网络及其信息处理 
　　视网膜上亿神经细胞排列成三层通过突触组成处理信息复杂网络第层光感受器第二层间神经细胞包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞等第三层神经节细胞们间突触形成两突触层即光感受器与双极细胞、水平细胞间突触组成外网状层及双极细胞、无长突细胞和神经节细胞间突触组成内网状层光感受器兴奋其信号主要经过双极细胞传至神经节细胞经者轴突（视神经纤维）传至神经枢外网状层和内网状层信号又由水平细胞和无长突细胞进行调制种信号传递主要经由化学性突触实现光感受器之间和水平细胞之间还存电突触（缝隙连接）联系彼此间相互作用
　　视杆细胞信号和视锥细胞信号视网膜传递通路相对独立直神经节细胞才汇合起来接收视杆细胞信号双极细胞只有类（杆双极细胞）接收视锥细胞信号双极细胞按其突触特征分陷入型和扁平型两种两种细胞具有同功能特性外网状层水平细胞广阔范围内从光感受器接收信号并突触处与双极细胞发生相互作用此外水平细胞还向光感受器反馈形式调制信号内网状层双极细胞信号传向神经节细胞而无长突细胞则把邻近双极细胞联系起来视杆和视锥细胞信号汇合也能发生无长突细胞
　　光感受器信号主要通过改变化学性突触释放递质量向间神经细胞传递双极细胞和水平细胞活动仍表现分级电位形式并无神经脉冲们再象光感受器样只光照射视网膜某点时才有反应而泛及区域们感受视网膜范围明显增大有水平细胞甚至对光照视网膜任何部位都有反应表明同空间部位光感受器信号汇聚特别重要双极细胞感受野呈现定空间构型有些细胞光照感受野心时发生去极化而光照外周区时反应极性发生了颠倒——超极化；另些细胞反应型式正好相反；水平细胞种心-外周颉颃型感受野形式起了重要作用两种细胞形态上分别与陷入型和扁平型双极细胞相当
　　无长突细胞开始有些脉冲型反应仍分级电位主神经节细胞对光反应则完全脉冲形式其心-外周颉颃型感受野发展得更完全高等动物神经节细胞感受野通常呈同心圆形由心和周围区两部分组成有些细胞光照其感受野心区时会出现连串脉冲光越强脉冲频率越高；而当光照时其外周区时细胞自发脉冲会受抑制种细胞常叫给光-心细胞另些所谓撤光-心细胞光照其感受野心区时仅出现脉冲反而使自发脉冲受抑制光照停止却突出现连串脉冲把光照移至外周区时反应型式正相反光照射全部感受野神经节细胞常无反应或只有微弱反应；而暗背景上充满感受野心区光点（对给光-心细胞）或亮背景光上充满感受野心区暗点（对撤光-心细胞）则引起细胞强烈反应
　　心-外周颉颃型感受野出现标志着视觉信息处理重要阶段视觉重要功能辨别图像而任何图象归根结底同亮暗部分组合当光感受器检测光存需要神经机制把明暗对比信息加特异处理心-外周颉颃型感受野正种神经机制种重要表现形式
　　色觉视觉另重要方面虽颜色信息光感受器水平上红、绿、蓝3种同信号编码三种信号却并非像三色理论所假设各自由专线向大脑传递水平细胞同颜色信号种特异方式汇合起来例有细胞用红光照射时呈去极化而用绿光照射时反应极性改变超极化另些细胞反应型式正相反同样也有对绿-蓝颜色呈颉颃反应细胞视网膜其神经细胞虽反应类型同（或分级型电位或神经脉冲）对颜色信号都颉颃方式作出反应神经节细胞种颉颃式反应形式更加完整其许多细胞空间反应上也颉颃例有种所谓双颉颃型细胞当红光照射其感受野心区时呈给光反应照射其感受野周围区时呈撤光反应；而对绿光反应型式正相反种颉颃型编码形式保证了同光感受器信号传递过程会混淆起来种方式正色觉另种理论——颉颃色理论所假设因此三色理论和颉颃色理论随着对客观规律认识深化已经新水平上辩证地统起来了
　　网间细胞细胞体与无长突细胞排列同水平其突起两突触层广泛伸展们从无长突细胞接收信号又反馈水平细胞种离心反馈通路与光感受器→双极细胞→神经节细胞信息向心传递主要通路相组合使视网膜成完整神经网络
　　视觉枢信息处理 
　　经过视网膜神经网络处理信息由神经节细胞轴突——视神经纤维向枢传递视交叉部位100万条视神经纤维约有半投射至同侧丘脑外侧膝状体另半交叉对侧大部分投射至外侧膝状体小部分投射至上丘上丘视觉信息与躯体感觉信息和听觉信息相综合使感觉反应与耳、眼、头相关运动协调起来外侧膝状体神经细胞突起组成视辐射线投射初级视皮层（布罗德曼氏17区或皮层纹区）进而再向更高级视枢（纹状旁区或布罗德曼氏 18、19区等）投射从初级视皮层又有纤维返回上丘和外侧膝状体种反馈通路功能意义还清楚
　　由于视神经交叉左侧外侧膝状体和皮层与两左半侧视网膜相连因此与视野右半有关；右侧外侧膝状体和右侧皮层情况恰相反侧外侧膝状体和皮层都接受来自双眼信息输入每侧均与视觉世界对侧半有关视通路同部位发生损伤时会出现相应视野缺损临床诊断具有重要意义
　　视觉信息视觉枢通路各水平上经受进步处理外侧膝状体只视觉信息传递继站其细胞感受野保持着同心圆式对称心-周边颉颃构型初级视皮层除少部分细胞仍保持圆形感受野外大部细胞表现出特殊反应形式们再对光点照射呈良好反应而需要某种特殊有效刺激
　　初级视皮层按其对刺激特异性要求分简单细胞和复杂细胞简单细胞对视野定部位线段光带或某种线形边缘有反应特别们要求线段等都有特定朝向具有朝向（该细胞佳朝向）刺激使细胞呈现佳反应（脉冲频率高）佳朝向随细胞而异通常限定得相当严格致顺时针或逆时针地改变刺激朝向10°或20°使细胞反应显著减少乃至消失因此简单细胞所反映已再单孤立．光点而某种特殊排列点群显种重要特征信息抽提复杂细胞具有简单细胞所具有基本反应特性其主要特征们对线段视野确切位置要求并严只要线段落些细胞感受野又具有特定朝向位置即使稍许位移反应改变并明显复杂细胞另特征来自双眼信息开始汇聚起来象外侧膝状体细胞和简单细胞样只对侧眼刺激有反应而对两眼刺激都有反应反应量通常等总只眼占优势即对该眼刺激引起细胞发放更高频率脉冲表明复杂细胞已开始对双眼信息进行了初步综合处理
　　具有相同佳朝向或相似眼优势细胞初级视皮层聚集成群们组成自皮层表面延伸至深部小柱形结构相邻小柱之间细胞佳朝向发生有规则移动眼优势也发生变化常从左眼优势变右眼优势或相反种1毫米见方2毫米深小块初级视皮层基本组成部件整17区主要由类基本单位所构成因此对17区功能了解相当程度上归结对每小柱内部功能构成研究种精细周期性分区特征大脑皮层有定普遍性躯体感觉枢和听觉枢均有类似情况
　　初级视皮层相当长段时间内被认视觉通路终点其对所处理信息抽象化程度来判断能只早期阶段其更高级视皮层对视觉信息进行着进步精细加工例18区存着超复杂细胞对刺激有更特异要求只有具有端点线段或拐角才能引起细胞佳反应超复杂细胞进而又分成若干亚类
　　依据些结有人提出了视觉信息处理等级假说们认从神经节细胞和外侧膝状体同心圆式感受野简单、复杂、超复杂细胞对刺激特殊要求反映了视信息处理同水平每水平细胞所看要比更低水平更多些越高级细胞具有越高信息抽提能力种等级假说得少实验支持般认除了种等级性信息处理外还存着平行信息处理过程即从视网膜向枢有若干并列信息传递通路些通路有同目地担负着同信息处理功能因此单细胞本身并代表完整感觉视觉枢同区域细胞活动综合才反映对种复杂图像辨认而每区域细胞只抽提某种特殊信息：形状、颜色、运动等
　　其视觉信息（颜色、深度等）视觉枢处理过程至今仍所知甚少视皮层已发现了对某种颜色或某深度有特异反应细胞资料仍零碎了透彻地认识视觉机制还需要进行更深入研究 
　　人眼能看清物体由于物体所发出光线经过眼内折光系统（包括角膜、房水、晶状体、玻璃体）发生折射成像于视网膜上视网膜上感光细胞——视锥细胞和视杆细胞能光刺激所包含视觉信息转变成神经信息经视神经传入至大脑视觉枢而产生视觉因此视觉生理分物体视网膜上成像过程及视网膜感光细胞何物像转变神经冲动过程