44、谷仓猫头鹰听觉系统的神经脉冲编码与相位锁定机制

谷仓猫头鹰听觉系统的神经脉冲编码与相位锁定机制

1. 听觉通路与相位锁定概述

声音在谷仓猫头鹰的听觉系统中经历了复杂的处理过程。在耳蜗处，声波被分解为不同的频率成分，随后相位锁定的尖峰信号沿着听觉神经传递到巨细胞神经核（NM），这是一个中间处理步骤。NM输出的动作电位同样具有相位锁定特性。来自双耳的信号在层状神经核（NL）相遇，NL中的神经元对双耳时间差（ITD）敏感。在后续处理中，不同频率神经元的输出会被整合以解决剩余的模糊性。

相位锁定并非完美，存在两种噪声：
- 尖峰并非在5kHz音调的每个周期都会出现，神经元常常会错过几个周期后才再次放电。
- 尖峰在首选相位周围会有大约的时间抖动。

尖峰序列可以用具有周期性调制速率的泊松过程来近似描述：
[
\lambda(t)=\frac{A}{T}\sum_{n=-\infty}^{\infty}g(t - nT - \Delta)
]
其中，(T)是音调的周期（例如，对于5kHz信号，(T = 0.2)ms），(g)是方差为(\sigma^2)的高斯函数，(\Delta)是与给定突触前神经元尖峰首选相位相关的延迟。振幅(A)（(0\leq A\leq1)）是一个周期内的放电概率，时间平均的平均放电率为(\frac{A}{T})。

相位锁定在连接耳蜗和巨细胞神经核的听觉神经、巨细胞神经核的输出以及层状神经核的输出处都能观察到。并且，相位抖动从一个处理步骤到下一个步骤逐渐减小，使得相位锁定的时间精度从巨细胞神经核输出的约40ms提高到层状神经核输出的约25ms。

2. 神经元模型

我们聚焦于层状神经核（NL）中的