基于两种群竞争模型的稳定性分析
摘要:本文主要研究了生物数学中的两种群竞争模型, 运用微分方程的定性和稳定性理论, 首先对两种群竟争模型的解的情况给出了定性分析,并对其平衡点作了稳定性分析, 揭示了两种竞争种群之间的数量变化关系. 最后从生物学角度对模型作出相应的解释,并运用数值模拟验证了结论的可行性.
关键词:竞争种群;稳定性;平衡点;数值模拟
1引 言
对生物种群分布数量和密度的研究,在生态学和生物学研究中有着重要的意
义[1].然而由于生物种群之间受各种复杂的关系制约,想要获得种群在特定时刻的准确分布数量或密度分布情况,往往相当困难,这也是研究的热点所在. 本文从两种群竞争关系入手,建立微分方程模型,运用稳定性理论并结合实例作出了模型的动力学性质分析.
2 两种群竞争数学模型
设系统内存在两种群x 和y ,且两种群都以来自本系统外的同一食饵为食.
以x (t ) ,y (t ) 分别表示t 时刻两种群的数目,假定x (t ) ,y (t ) 在t 上是可微函数,则给出模型为
⎧dx
=x (a 1-b 1x -c 1y ), ⎪⎪dt
(1) ⎨
dy ⎪=y (a 2-b 2x -c 2y ). ⎪⎩dt
模型(1)中各参数均为正,种群内部和种群之间的关系取决于各参数前得符号. 若a 1≥0, a 2≥0,则表明两种群的食物来源于系统外部;若b 1≤0, c 2≤0,则表示两种群受密度制约;若c 1≤0, b 2≤0,则表明两种群为竞争关系,彼此产生威胁,见[2]和[3].
3 预备知识
对自治系统:
⎧dx
=P (x , y ), ⎪⎪dt
(2) ⎨
dy ⎪=Q (x , y ). ⎪⎩dt
从文[4]中得知一下定义和定理.
定义1 若存在点(x 0, y 0) 使得P (x 0, y 0) =Q (x 0, y 0) =0,则x =x 0, y =y 0显然是
(2)的常数解,其轨线为一点(x 0, y 0) ,称这样的点为平衡点.
定义2 给定∀ε>0,∃δ>0(与ε, t 0有关),使得∀x 0满足:x 0≤δ时,方
dx dt
=f (x , t ) 的由初始值x 0确定的解x (t ) 均有:x 0≤ε
程组组
dx dt
,∀t >t 0. 则称方程
=f (x , t ) 的零解x =0
dx dt
为稳定的.
时,
定义3 对方程组
=f (x , t ) 的零解若是稳定的,且∃δ0>0,
使得x 0≤δ0
满足初始值x 0确定的解x (t ) 均有:lim x (t ) =0,则称零解x =0为渐进稳定. 若
x →+∞
x =0
为渐进稳定的,且仅当x 0∈D 0时满足初始值x 0的解x (t ) 均有:lim x (t ) =0,
x →+∞
则域D 0称为稳定域或吸引域,若吸引域是所考虑的整个区域δ0=+∞,则称零解
x =0
为全局渐进稳定的.
定义4 考虑D 1:x ≤h 1, y ≤h 2,若函数V (x , y ) 在D 1上连续,可微. 且满足
2
2
V (0,0) =0,V (x , y ) >0,且x +y ≠0
,则称V (x , y ) 为D 1上的正定函数.
定理1[5] 对于非线性系统
dx dt
=A x +R (x ) , (3)
R ) x 其中R (0)=0,
且x →0
=
,A 为常数矩阵. 若特征方程det(A -λE ) =0没
有零解,则(3)与其线性系统dx dt =A x 的平衡点的稳定性一致.
对线性系统dx dt =A x 平衡点稳定性的讨论,用其det(A -λE ) =0的跟来判
定,对A 为2阶时有如下讨论.
定理2[5] 若det(A -λE ) =0的两个特征根λ1≠λ2为实根,且λ1λ2>0,则λ1
时,平衡点渐近稳定,λ10时不稳定;若有共轭复根时,则R e λ0时不稳定,R e λ=0时平衡点稳定,但非渐近稳定.
因为定理2是用来讨论一类特殊平衡点(0,0) 的稳定性,若平衡点不是(0,0)
时,可作平移变换,这是因为平移变换不改变稳定性态.
4平衡点的稳定性讨论
称与模型(1)相应的自治系统
⎧x (a ⎨
1-b 1x -c 1y ) =0,
y (a ⎩2-b 2x -c 2y ) =0.
的解P (x 0, y 0) 为(1)的平衡点.
显然模型(1)有四个平衡点P ) P a 21(0, 0,
2(0,c )
,2
P 4(
a 1c 2-a 2c 1b 1a 2-b b c , 2a 1
b ) ,其中b 1c 2≠b 2c 1.
它们的稳定性分别为
12-b 2c 1b 1c 2-2c 1
1. 对P 1(0,0) 而言,满足定理1,讨论其线性系统
⎧dx
⎪⎪=a 1x ⎨
dt
, ⎪dy ⎪⎩dt
=a 2
y .
的特征方程为
λ-a 1
λ-a =0
2
得λ1=a 1>0, λ2=a 2>0,由定理2,故P 1(0,0) 不稳定.
2.对P 22(0,
a c ) ,作平移变换
2
(4) P 3(
a 1b , 0)
,
1
X =x , ⎧
⎨
Y =y -a c ⎩22
代入(1)得
a 2⎧dX 2
=(a -c ) X -b X -c 1XY , 111⎪dt c ⎪2
⎨
a dY 2⎪=-2b 2X -a 2Y -b 2XY -c 2Y .
⎪c 2⎩dt
据定理1,取线性系统
a 2⎧dX
=(a -c 1) X , 1⎪dt c ⎪2
⎨
a dY ⎪=-2b 2X -a 2Y .
⎪c 2⎩dt
的特征方程为
λ-(a 1-c 1
a 2c 2
b 2
a 1c 1
a 2c 2
) 0
=0,
λ+a 2
a 2c 2
a 2c 2
解得λ1=a 1-定.
a 2c 2
c 1, λ2=-a 2. 显然,当
时,P 2(0,
)
渐近稳定,否则不稳
3. 对于P 3(
a 1b 1
, 0) ,作平移变换
⎧X =x -a 11,
⎨
Y =y ⎩
代入(1)得
a 1⎧dX 2
=-a X -c Y -b X -c 1XY , 111⎪dt b 1⎪
⎨
⎪dY =(a -b a 1) Y -b XY -c Y 2.
2222
⎪b 1⎩dt
据定理1,取线性系统
a 1⎧dX
=-a X -c 1Y , 1⎪dt b 1⎪
⎨
⎪dY =(a -a 1b ) Y .
22
⎪b 1⎩dt
的特征方程为
λ+a 1
a 1b 1
c 1a 1b 1
=0, b 2)
a 1b 1
a 2b 2
a 1b 1
λ-(a 2-
a 2b 2
a 1b 1
得到λ1=-a 1, λ2=a 2-稳定.
4. 对P 4(
a 1b 1
b 2. 当
时,P 3(
, 0) 渐近稳定;当
>
时,不
a 1c 2-a 2c 1b 1a 2-b 2a 1
, ) ,作平移变换
b 1c 2-b 2c 1b 1c 2-b 2c 1
a 1c 2-a 2c 1⎧
X =x -, ⎪b c -b c ⎪1221
⎨
⎪Y =y -b 1a 2-b 2a 1, ⎪b 1c 2-b 2c 1⎩
代入(1)得
a 1c 2⎧dX =-b 1⎪dt b 1c 2⎪⎨
⎪dY =-b b 1a 2
2
⎪dt b 1c 2⎩
-a 2c 1-b 2c 1-b 2a 1-b 2c 1
X -c 1X -c 2
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1b 2a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
Y -b 1X
2
-c 1XY ,
Y -b 2XY -c 2Y .
2
由定理1,去线性系统
⎧dX
⎪dt =-b 1⎪⎨
⎪dY =-b
2
⎪dt ⎩
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1b 1a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
X -c 1X -c 2
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1b 1a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
Y ,
Y .
的特征方程为
λ+b 1b 2
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1
c 1
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1
b 1a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
=0,
b 1a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
λ+c 2
即有
λ+(b 1
2
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1
+c 2
b 1a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
) λ+
(a 1c 2-a 2c 1)(b 1a 2-b 2a 1)
b 1c 2-b 2c 1
=0.
由根与系数之间的关系,可知:
当
(a 1c 2-a 2c 1)(b 1a 2-b 2a 1)
b 1c 2-b 2c 1
(a 1c 2-a 2c 1)(b 1a 2-b 2a 1)
b 1c 2-b 2c 1
当
≥0且b 1
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1
+c 2
b 1a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
>0时,P 4渐近稳定.
综上所述,得出两种群竞争模型稳定性的一般结论:对于模型(1),各参数若满足
1. 当
a 1c 1a 2b 2
时,P 2(0,
a 1b 1
a 2c 2
) 渐近稳定,即lim x (t ) =0,lim y (t ) =
t →∞
t →∞
a 2c 2
.
2. 当
时,P 3(
, 0) 渐近稳定,即lim x (t ) =
t →∞
a 1b 1
,lim y (t ) =0.
t →∞
3.
(a 1c 2-a 2c 1)(b 1a 2-b 2a 1)
b 1c 2-b 2c 1
≥0且b 1
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1
+c 2
b 1a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
>0时,
P 4(
a 1c 2-a 2c 1b 1a 2-b 2a 1
, ) 渐近稳定,即
b 1c 2-b 2c 1b 1c 2-b 2c 1
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1
lim x (t ) =
t →∞
,lim y (t ) =
t →∞
b 1a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
.
5生物学意义
或
在模型(1)得出的一般性结论中,对于结论1,当
a 1b 1
c 1a 2b 1c 2
a 1c 1
时,即
a 11c 11
a 2c 2
. 这就说明当种群之间由竞争同一资源而对各自的生存产生环境阻
c 1a 2b 1c 2
力时,在种群x 的环境容纳量低于y 的环境容纳量而导致替代环境容量时,
最终种群x 趋于灭绝;而种群y 将最终稳定于其环境容量
a 2b 2
a 1b 1
a 2c 2
b 2a 1c 2b 1
a 2c 2
. 同理可知,对于
结论2,当
时,即
时,种群y 的环境容纳量低于x 的环境容纳
量而导致替代环境容量
a 1b 1
b 2a 1c 2b 1
时,最终种群y 趋于灭绝,而种群x 将最终稳定于
其环境容量. 对于结论3,说明了上述两个条件的方面同时成立时,种群x 的
环境容纳量对y 产生的替代环境容纳量不至于威胁到y 的生存,种群y 的环境容纳量也不至于威胁到x 的生存. 故在此情形下,两种群都将得以生存而不会灭绝.
进一步,若考虑到种群数目的Logistic 模型,可以将模型(1)变形为
⎧dx ⎛a 1a 1(c 1b 1) ⎫
=x a -x -y ⎪, ⎪ 1
a 11a 1b 1
⎪dt ⎝⎭
(5) ⎨
⎛⎫a (b c ) a 2⎪dy
=y a 2-222x -y ⎪. ⎪dt a 2c 2a 2c 2⎭⎝⎩
其中a 1, a 2为种群x , y 的净自然增长率,a 11, a 22为种群x , y 的环境容纳量,而c 1b 1反应了当y 与x 共同竞争同一资源时,此时对x 的环境阻力,即一个y 的存在相当于c 1b 1个x 的存在;b 2c 2反应了当x 和y 共同竞争同一资源时,对y 的环境阻力,即一个x 的存在相当于b 2c 2个y 的存在. 常数c 11和b 2c 2表明两种群之间的竞争关系.
6数值模拟
下面我将利用数值模拟来更好更直观的理解模型(1)在4个不同平衡点的动力学性态,从而验证本文所讨论的稳定性结论的正确性.
1. 对于模型(1),验证结论1. 令
a 1=0.5, a 2=0.4, b 1=0.3, b 2=0.2, c 1=0.7, c 2=0.1,从而满足
a 1c 1
a 2c 2
,取初始
条件为x (0)=y (0)=1,经过计算得 x *=0, y *=4,由图1-a 和图1-b ,我们可以看出,模型(1)在正平衡位置P =(0,4) 是渐近稳定的
.
图
1-a
图1-b
2. 对于模型(1),验证结论2. 令
a 1=0.5, a 2=0.8, b 1=0.3, b 2=0.9, c 1=0.4, c 2=0.2
53
,从而满足
a 2b 2
a 1b 1
,取初始
条件为x (0)=y (0)=1,经过计算得 x *=, y =0,由图
*
2-a 和图2-b ,我
们可以看出,模型(1)在正平衡位置P =(, 0) 是渐近稳定的
.
3
5
图
2-a
图2-b
3. 对于模型(1),验证结论3. 令
a 1=1, a 2=0.8, b 1=0.9, b 2=0.4, c 1=0.3, c 2=0.5,从而满足
(a 1c 2-a 2c 1)(b 1a 2-b 2a 1)
b 1c 2-b 2c 1
≥0且b 1
a 1c 2-a 2c 1b 1c 2-b 2c 1
+c 2
b 1a 2-b 2a 1b 1c 2-b 2c 1
>0,
取初始值x (0)=y (0)=1,计算得x *=0.7879, y *=0.9697. 由图3-a 和图3-b ,
我们可以看出,模型(1)在正平衡位置P =(0.7879,0.9697) 是渐近稳定的
.
图
3-a
图3-b
参考文献
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