土壤微生物碳泵：从概念观点到实证评估
发表期刊：Global Change Biology
发表期刊：Global Change Biology
主要作者：朱雪峰、Randall Jackson、Evan DeLucia、James Tiedje、梁超
通讯作者：梁超(cliang823@gmail.com)
完成单位：中国科学院沈阳应用生态研究所、美国威斯康星大学麦迪逊分校、美国伊利诺伊大学厄本那香槟分校、美国密歇根州立大学
DOI：10.1111/gcb.15319
论文简介
土壤储碳量巨大，其有机碳收支的微小变化都会显著影响大气碳的浓度和全球气候变化。土壤微生物作为土壤元素循环和能量流通的重要参与者，在陆地生态系统中发挥着重要功能。2017年梁超团队提出了土壤微生物碳泵(Microbial Carbon Pump，简称MCP)概念，强调了土壤微生物同化合成作用在土壤有机碳转化、形成和稳定过程中的作用。尽管该概念聚焦了微生物对土壤碳截获的重要贡献，但仍缺少结合实际数据的验证和深入评估。本文依托了来自美国的两大生物质能源作物种植项目，分别选取了位于美国威斯康星州的不同生物质能源作物多样性的长期试验平台(由Great Lakes Bioenergy Research Center，GLBRC资助)以及位于伊利诺伊州的不同类型的生物质能源作物种植平台(由Energy Biosciences Institute，EBI资助)，发现了土壤微生物残体生物标识物—氨基糖与土壤有机碳(SOC)对土地利用方式的异步响应规律，原位验证了土壤MCP的概念。具体来说，相比于多样性较低的能源作物，多样性较高的能源作物能够提高SOC储量，且增加的SOC中约有92%来自于微生物残体；当土地利用方式从一年生能源作物转变为多年生能源作物种植时，增加的SOC中约有76%来自于微生物残体。上述结果表明，地上多样性较高的多年生能源种植能够“刺激”土壤MCP的“运转”。鉴于土壤微生物残体与SOC的结果可以评价微生物同化代谢产物的积累及其对土壤碳截获贡献的效率，本文进而提出了土壤MCP转化能力(capacity)和能效(efficacy)的概念参数，以期在全球变化背景下，更有效地服务于土地管理对土壤SOC储量影响的评价工作。
图文解读
大气二氧化碳浓度升高造成的气候变化严重威胁着全球生态系统的可持续发展。农田生态系统土壤碳储量的提升对缓解全球粮食安全和降低大气碳浓度均有所助益。对于土壤有机质的形成机制，传统观点认为，植物来源的有机碳是土壤有机碳形成和稳定的重要来源，而随着研究技术手段的发展，越来越多的研究发现土壤稳定有机碳库中具有较多微生物来源的有机碳，因此，对于土壤有机碳形成机制的认知已逐渐转为关注土壤微生物同化代谢过程的贡献(图1)。
图1：土壤微生物参与的土壤有机碳形成机制变革简图。左图所示的传统认知主要关注植物源有机碳对土壤有机碳库形成和稳定的贡献以及土壤微生物作为分解者的作用；右图所示的新近观点聚焦了土壤微生物源有机碳对土壤碳库形成和稳定的贡献以及土壤微生物作为贡献者的作用。图中的箭头表示碳的流通路径，箭头的粗细则会受到生态系统类型的影响。
鉴于土壤MCP的产物主要是微生物死亡残体，因此，本研究选取了氨基糖这一能够特异指示土壤微生物死亡残体的生物标识物，一方面，比较了位于威斯康星州高、低多样性的能源作物种植下，1m深土壤微生物残体和有机碳储量的变化幅度，另一方面，比较了位于伊利诺伊州一年生、多年生能源作物种植6年后，表层(0-10 cm)土壤微生物残体和有机碳储量的变化幅度。威斯康星州试验样地的结果显示，在0.2ha的小区内，相比于低多样性的处理，高多样性的能源作物平均提高了2.57Mg的SOC和2.36Mg的微生物死亡残体碳，增加的微生物残体碳约为增加SOC的92%(图2a)；伊利诺伊州试验样地的结果显示，在0.7ha的小区内，柳枝稷(Switchgrass)和高草混种(Mixed Prairie)分别平均增加了2.67Mg和2.34Mg的SOC以及2.03Mg和2.17Mg的微生物残体碳，即，上述两种作物增加的SOC中，约分别有76%和93%来自微生物残体碳(图2b)。该研究结果表明，土壤微生物残体碳主要贡献了土壤有机碳库的增加，原位验证了土壤MCP概念的存在。
在此基础上，本研究进一步比较了土壤氨基糖和有机碳储量的相对变化，威斯康星州的结果显示，相比于低多样性处理，高多样性处理氨基糖储量的增幅(+18.25%)是SOC(+10.97%)储量增幅的1.69倍(图3a)，表明较高的能源作物多样性促进了微生物残体在土壤中的积累速率。对于伊利诺伊州的结果来说，能源作物种植6年后，土壤氨基糖与SOC储量的相对变化率在多年生能源作物柳枝稷(0.86)和高草混种(0.94)的处理下更高，而在一年生玉米大豆轮作系统相对较低(-0.56)(图3b)，表明，多年生草本类的能源作物提高了微生物残体对SOC形成的贡献效率。
综上，我们通过将高、低多样性处理以及不同能源作物种植6年后氨基糖和SOC变化幅度的比较，发现了微生物残体碳与SOC对土地利用方式改变的非同步性响应规律，进而原位验证了土壤MCP概念的存在；此外，通过比较氨基糖与SOC间的相对变化率明确了能源作物种植方式对土壤MCP的影响，为土壤MCP对土壤碳截获贡献的评价提供了有效策略。在野外实证与评估的基础上，本文也提出了土壤MCP转化能力(capacity)和能效(efficacy)两个概念参数。土壤MCP转化能力指的是土壤中微生物死亡残体的绝对量，用氨基糖的绝对量来表征，反映的是微生物同化合成生成微生物来源碳的能力；土壤MCP转化能效指的是土壤微生物死亡残体对SOC的贡献，用氨基糖与SOC的比值表征。上述两个概念参数可与SOC的变化一起用以评估不同农田管理措施下土壤MCP对土壤碳储量的贡献或影响。
原文链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/gcb.15319?af=R联系作者：
朱雪峰，博士，中国科学院沈阳应用生态研究所，zxf92517@163.com
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