theta悖论:4-8 Hz的EEG振荡既反映睡眠压力又体现认知控制

摘要
theta振荡（4—8赫兹）反映了警觉认知控制状态活动和睡眠剥夺，是睡眠状态下压力的标志。本研究中，我们调查了认知任务和睡眠剥夺期间中，脑电位振荡的差异。我们测量了18名年轻健康成年人（9名女性）在3种睡眠剥夺水平下执行6项任务的高密度脑电图。我们发现认知负荷和睡眠剥夺都增加了内侧前额叶皮质区域的theta功率；然而，睡眠剥夺导致了许多额叶其他部位的theta波增加。睡眠剥夺相关的theta(sdTheta）出现位置随任务不同而不同，在视觉空间任务和短时记忆任务中范围最广，在被动音乐学习任务中辅助运动区活动最强，而在空间任务时颞下回皮层最强。此外，任务行为的改变和睡眠剥夺时的theta增加相关，但是相关无任务特异性而且多重校正后不显著。总之，这些结果表示在睡眠剥夺期和认知过程中that a振荡主要发生在与当前行为无关的皮层区域。

引言

脑电波振荡和行为状态比如警觉、精力以及睡眠有关，也是警觉性的客观指标，但是 theta频段的振荡却是个例外，它被认为是睡眠和认知强度的独立指标。在动物和人类的睡眠不足期间，Theta振荡会增加。Theta反映了决定个体何时感到需要睡眠的睡眠压力（即昼夜节律和清醒时间之间的相互作用），而且往往出现在压力最大的时候，以至于theta振荡被认为是清醒时短暂睡眠的表现。在睡眠期间（也发生在睡眠剥夺的清醒大鼠期间），表面脑电图中的慢波（0.5—4Hz）对应于神经元峰值的同步沉默，被称为“关闭期”，与局部场电位的theta振荡相对应。另外，Theta与多种功能有关，最特殊的是小鼠在空间游走时下丘脑的theta活动和人类在认知任务时前额中间的theta活动(fmTheta)。fmTheta和审美、工作记忆，以及冥想活动都有关，溯源于前扣带回和中央前额叶，它与功能磁共振成像中血氧水平依赖性（fMRI BOLD）活性呈反相关性。虽然已经有许多研究去解释fmTheta振荡的功能，但它在认知中的功能作用仍未得到明确。假设之一是theta负责同步皮层区域同步神经元放电，且对猕猴进行短期记忆任务的皮质内记录也支持这一假设，但在人类身上的研究仍证据不足，考虑到与任务的密切关联，theta通常也被认为与认知加工相关。目前，研究关注于因睡眠剥夺导致的theta振荡（sdtheta）的增加，它不同于fmTheta，也尚不清楚是否代表theta范围内的两种不同的振荡，如果sdTheta和fmTheta是不同的，这将解决既反映睡意又反映认知活动的theta振荡的悖论。如果sdTheta是fmTheta的表现，那么它在短暂睡眠的指示作用就要重新考虑。本研究在年轻健康成年人中进行了这项探索性睡眠剥夺研究，利用高密度脑电图解开与睡意和认知相关的theta变化，在三个睡眠压力水平下共完成了6项任务休息。为了确定sdTheta和fmTheta是否可以被认为是相同的振荡，我们首先研究了它们在短期记忆任务中的地形图，并进行源定位和检查频谱图。为了更广泛地探索sdTheta是否受到行为状态的影响，本研究进行了6个任务态分析。最后，为了确定sdTheta和fmTheta可能产生的影响，将theta的变化与行为表现的变化联系起来。

材料和方法

被试

18名被试完成任务，男女各半，3名为左利手，平均年龄为23岁。所有被试母语都是英文。入组标准需要评估睡眠质量（匹兹堡睡眠量表），规律的睡眠－觉醒节奏(Munich Chronotype Questionnaire，MCTQ）得分在2到6.5分之间，睡眠时间为6至11小时，就寝时间为21：00-01点，起床时间为6点-11点，身体质量指数（BMI）在18到30之间。排除标准为习惯性午睡、睡眠相关的障碍如失眠或白天嗜睡、怀孕或目前正在经历生活中的困难时期（如压力、损失等）、任何医疗、心理或精神疾病等。

实验流程

首先是基线，然后是睡眠剥夺，间隔至少4天。基线首先是为了确定被试是否真的可以在实验室中睡眠，并尝试在更长时间的睡眠剥夺方案之前适应带脑电图设备睡觉。基线时，被试首先填写了一份睡眠质量问卷，然后，给被试提供早餐和起床的时间。最后，被试进行了基线（BL）任务块（8：10-11：17），从醒来开始的约1.8小时。完整的时间表如图1所示。在每次session的前一周，被试被要求保持一个有规律的睡眠觉醒周期，并在预定睡眠和唤醒时间的1小时内醒来，作息时间随被试偏好。睡眠剥夺时，睡后4h被叫醒，一天24h中重复六次，每次会有休息，休息期间，被试会得到一顿小的食物，然后两次选择的TV程序。他们在清晨重复其中两个周期，然后在醒来后6.4 ± 0.2小时后（在BL的7.7 ±39.5 min范围内）进行早晨睡眠限制（SR）任务。SR任务被用来识别清醒和睡眠时间的影响，同时控制生物钟时间的影响。在醒来后20.0± 0.1小时后，在前一晚睡前的2.6±10.5 min内，被试在进行睡眠剥夺（SD）任务块之前共经历4个周期。在完成任务后，被试进行了最后的休息测试，然后是维持清醒测试（MWT），必须尝试在黑暗的房间里尽可能长时间保持清醒。醒来23.6± 0.5小时后，被试可以尽情休息。

图1.实验时间表。每个区块表示一个脑电图记录过程。填充的块表示本文所分析的数据。颜色表示被试所参与的活动：睡眠状态（深蓝），维持清醒度测试（MWT；紫色）、看电视（粉红色）、静息状态记录（橙色）和任务（黄色）。每个块的高度表示数据采集是被试身体位置：躺在床上（短），躺椅（中），桌前（高）。桌面任务模块包括本文的六个任务（STM、LAT、PVT、Speech, Game, Music)，重复三次，分别在基线（BL）、睡眠限制（SR）和睡眠剥夺（SD）期间。扶手椅任务块包括PVT和LAT，被试的顺序与桌前任务中相同。这些都被平衡为在桌面任务块之前或之后出现。另外在睡眠剥夺后有两个额外的LAT记录。空白空间表示允许延迟的过渡时期。在每个block之前，包括6个更长的休息时间。具体时间调整为个人习惯的睡觉时间，上图描述了00：00的就寝时间。被试可以在基线期间、第一个睡眠剥夺的夜晚4小时睡眠后被唤醒。
任务

短时记忆任务：延迟25分钟的样本匹配/短期记忆任务，该任务包括120个试验，分为4个组，3个记忆负荷水平随机分配，每个水平总共40个试验。刺激物如图2A所示，每次试验之间都有一个1到2秒的黑屏暂停时间。当一个红色的注视方块出现在屏幕中心1秒时，编码窗口就开始了。然后1个、3个或6个符号（从30个虚构字母表中选择）被显示在8个可能位置的固定点周围，持续2秒。被试被要求在记忆这些符号时保持对红色方块的注视。接下来是一个4秒的保留窗口，只显示注视点，被试必须记住这些符号。试验以探测窗口结束，其中一个探针符号取代了中心注视点，被试必须用左或右箭头键指示符号是否编码过，行为指标主要是正确率。

精神运动警觉性任务（PVT）总任务持续时间为10 min。被试是公关在灰色背景上使用一个红色的固定矩形（图2B）。每2—10秒，矩形被替换为一个毫秒倒计时，被试必须尽快地按下一个按钮来停止它。响应时间将固定为1秒，如果小于0.1s（假警报）则为黄色，如果在0.1到0.5 s之间为绿色（正确响应），如果小于0.5s（失效）则为红色，如果被试在5秒内没有反应，警报就会唤醒他们。评估指标：反应时间的平均值、中位数和标准偏差（RTs)；最快10%的试验和最慢10%的平均RTs；以及总失误次数（RT>0.5 s).

侧化注意任务（LAT） 这是一个12分钟的视觉空间反应时间任务，模仿PVT。6个区块（每个2 min），另一个为黑色（图2C）。被试必须保持注视屏幕中央的一个红色矩形，并非注意地注视屏幕的白色那半部分。每2—10秒，做一个假动作灰色的圆圈（半径为1厘米，#F7F7F7）会随机出现在被照亮的半视野的任何位置，并在0.5 s内完全缩小.被试被要求在圆圈消失之前按下一个按钮，在这种情况下，圆圈会冻结并闪绿色。在圆圈完全消失后，反应最高可达0.5秒，在这段时间内没有反应是失误，在任何其他时间的反应都是错误警报。如果连续错过五个刺激，一个警报就会唤醒被试。在延迟期间，每1.5—5秒出现50毫秒的粉色噪声音调。被试被要求忽略这些音调。表现结果的测量方法为：平均值、中位数和staRTs的ndard偏差；最快的10%试验和最慢的10%试验的平均RTs；正确反应（0.1 s.RT、0.5 s）、晚期反应（0.5 s.RT、1 s）和失误（无反应）的百分比。Un与PVT一样，LAT允许区分较慢的RTs和完全的注意力缺失。

语音流畅性任务（Speech）被试用英语进行了5-10 min的拗口阅读任务。这包括20次试验，每句话一次。每个句子在每个block中都被重复。A试验从屏幕上写下的句子开始（图2D）。被试被要求在脑海中读一两次以熟悉它，但不要练习说话。当重新按下一个按钮，下面就会出现一个绿色的条，稳步缩小到一个10秒的阅读窗口。在这段时间里，被试必须在记录他们的演讲同时，尽可能大声地、尽可能清楚、尽可能正确地朗读他们的句子。本任务中研究人员不在房间里，旨在降低被试的自我意识。统计指标是指每秒正确说出的单词数和每秒错误单词的数量。语音评分由作者手动进行，当一个单词没有被说完，或者不是在提示中，跳过，重复（甚至部分，例如，“芝麻地狱”），切换到一个同义词（或任何其他不相关的词），或中断（例如，咯咯笑）都被认为失败。切换两个单词的两个音节被视为两个错误（例如，Yew Nork），而切换两个单词的顺序被视为一个错误。

游戏（GAME）被试玩手机游戏10个min（图2E）。他们从一级开始了每节课。这个游戏设计为一个在底部有一个球的机器人屏幕以及顶部有一排一到六块砖。通过在屏幕上轻敲和拖动，被试可以定位机器人的一个箭头，球将从机器人向指定的方向发射。游戏目标是把球弹到墙上，击中尽可能多的砖块，这样每次球击中砖块，砖块就会失去一分，当砖块没有分数时，它就会消失。在每一轮中，球发射后，击中砖块，反弹回底部，剩下的砖块下降一排，新出现的砖块在顶部。当最底部一排的砖块到达了机器人，玩家输掉了游戏。还有额外的游戏功能可以帮助更快地清除砖块。这是一款“简单但令人上瘾”的游戏，需要一些空间策略才能赢，但没有任何时间压力。但这项任务没有记录任何结果测量。

音乐被试听了两首歌曲，每首都为2.5 min

图2 任务图示
EEG记录和分析
高密度脑电图记录使用128个通道，数据记录的采样率为1000Hz，Cz参考。所有数据由matlab分析，采用Fieldtrip软件包。脑电图数据在0.5～40Hz之间进行滤波，并降采样至250 Hz，人工去伪迹。所有被试超过120个频道中，平均有4±3个频道被删除。然后使用ICA来去除生理伪影，主要是眼球运动、心跳和肌肉活动。平均而言，每个记录中删除了39±12个组件。语音任务中删除的组件明显更多，而音乐任务中删除的组件最少。被剔除的大部分成分都与肌肉伪影有关。坏导插补，只使用前4 min的干净数据，平均参考。通道空间功率计算功率谱密度（PSD）估计数采用MATLAB的pwelch函数计算，8s窗口，汉宁窗，75%重叠。考虑到个体theta功率差异和1/f功率振幅分布，每个频率的PSD进行z值化。对于地形图（例如，图7），z值化的PSD值在4—8Hz之间取平均值。利用FieldTrip中的相干源动态成像（DICS）算法进行波束形成器源定位，基于对标准MRI模板大脑的分割，利用SimBio工具箱实现了一个有限元头部模型。一个具有10毫米分辨率的三维网格（3294体素）用作源模型。在投影到源空间后，对每个频率的功率进行z值化。对所有灰质体素进行了t检验，并对多重比较进行了聚类校正，以及重要的集群投射到元模型。然后对每个区域内所有体素的中位数取平均值。来自STM任务的数据分别根据试验类型进行分析，使用来自整个25分钟记录的数据。每个试验首先被划分为2秒的时间段。排除了含0.25%噪声）的试验。每个session的每个记忆负载水平的最小试验次数为25次。试验按负荷水平划分并平均。对于每个被试和每个频率，功率值然后在不同的epochs,试验类型，通道和sessions之间进行z评分。

统计分析

所有参数统计均基于alpha值小于5%，采用ANOVAs、t test、相关、FDR矫正。

结果
睡眠结构和主观睡意的变化证实了睡眠剥夺方案的有效性

睡眠剥夺后基线夜间和恢复夜之间的睡眠结构的变化见表1.我们发现睡眠开始潜伏期（SOLs）更短和更多的深度睡眠（NREM3），是睡眠压力增加的关键指标。除快速眼动睡眠（REM）外，所有睡眠阶段在基线和恢复之间都有显著变化，NREM3增加了30%，而在唤醒（30%）、NREM1（47%）和NREM2(16%).睡眠开始潜伏期（SOL）从16.8 min显著降低到5.6 min。总体而言，恢复之夜的睡眠时间较短，尽管没有统计学意义（p = 0.108)，睡眠效率从92%提高到96%。总之，这些结果表明，睡眠压力，特别是慢波睡眠，在24小时醒来期间增加。为了确定被试所经历的睡眠剥夺程度，我们对KSS主观睡眠评分（图3A）进行了双向rmANOVA，因子包括session、任务及其间行动。session的效应非常显著，task具有显著的中等效应，交互作用不显著。在睡眠剥夺期间，被试在游戏中感到较少困意，在STM任务中最困（图3B）。

表1 睡眠结构

图3. 主观睡意评分。基于每个任务后收集的适应性视觉模拟卡罗林斯卡困倦量表（KSS）。这些标签是那些原始的分类KSS，但部分它可以在连续尺度上选择中间值。A，每个任务和每个阶段的平均分数。每条彩色的线代表一个任务（STM：红色，LAT：橙色，PVT：黄色）。白色填充的圆圈表示与BL相比有显著变化，FDR校正了多重比较。B，SD任务块中的KSS得分。灰色的圆圈代表每个被试，箱线图表示每个任务的中位数和四分位数范围。星星表示两者之间有显著差异dt检验（颜色表示一个任务，星星表示另一个任务的位置），FDR进行了多次比较校正，如： *p、0.05、**p、0.01、***p、0.001。

fmTheta比sdTheta更溯源具体

fmTheta是通过比较L1水平（记忆中保留一个符号）和L3水平（记忆中保留三个符号）在4—8Hz之间的z分数功率谱密度（PSD）变化来计算的在第一和第二保留期的时间段。只有第一个时期导致了任何通道中theta的显著增加，因此所有进一步的分析都是一致地在第一个epoch。L3和L1的结果一致。在通道空间中，出现了两个显著的通道组（图4AI）：额部峰值在ch11；后部峰值在ch75。源定位以左侧内侧额叶皮层为主要来源（图4AIV），特别是前扣带皮层（t = 4.76）和额叶上回，内侧（t = 4.06）以及眶叶部分（t = 3.59；t值见图9）。这些结果重复了之前的研究结果，右内侧皮层也显示出theta的增加；然而，这些区域在多次比较校正后未能存活。

sdTheta使用相同的第一保留期进行计算，但比较了BL的L1水平和SD的L1水平（图4B）。与fmTheta不同，这需要在session之间进行比较。sdTheta在整个皮层中比fmTheta更广泛，显示集群校正的灰质体素分别增加了38%。fmTheta的有显著效应的区域在sdTheta也很显著，但是sdTheta增加最显著的区域在fmTheta中却不显著。其中，sdTheta在通道空间（ch5）和源空间的峰值位置均有所不同：右侧额中回（t = 6.95）和额上回。sdTheta沿内侧皮层延伸至楔骨（最大t值tmax = 5.15），并在左侧脑岛周围（tmax = 4.58）和颞极（tmax = 3.67）出现。因此，sdTheta和fmTheta的主要来源不同，整个皮层的分布也不同。

图4. fmTheta和sdTheta的来源。Theta是指在STM任务的第一个保留期，在4到8 Hz之间的平均z值化功率。A、fmTheta从BL阶段后三个记忆项目（L3水平）和一个记忆项目（L1水平）的试次之间的差异。B、sdTheta为SD试次和BL试次之间的记忆项目的差值。I、二维地形，白点表示基于配对t检验，FDR校正后的显著t值。在II-V中，源定位t值不同位置视图，红色表示theta从A中从L1到L3，B中从BL到SD的正增加。C、fmTheta(A）和sdTheta (B）在所有区域之间的t值的差异，基于AAL地图集。灰色的线条表示在FDR校正后不显著区域。红色的线表示显示sdTheta发生显著变化的区域，紫色的线在sdTheta和fmTheta中都存在显著差异的区域。

fmTheta会随着睡眠剥夺的增加而消失

如果sdTheta和fmTheta是独立的振荡，那么它们在执行STM任务时都应该在睡眠剥夺时出现。但fmTheta随着睡眠剥夺的增加而振幅下降。对三个感兴趣的区域（roi）进行了包含session、记忆负荷及其交互作用的双向rmANOVA。在前、后ROI中，session有显著而大的影响，记忆负荷和交互作用较小但显著。负荷和session之间的交互作用是由睡眠剥夺期间低记忆负荷试次的theta的增加所驱动的（图5B）。为了更好的理解这一点，我们比较了每个内存负载水平的sdTheta拓扑结构（BLvsSD）（图5C）。L1的增长最大且最广泛，L3的增长最小且最局部，L6为中间增长。由于sdTheta在低负荷试次中不断增加，fmTheta却消失了，这也可能是由于任务重复效应造成的。

图5. STM任务水平与睡眠剥夺theta power之间的交互作用。a，STM任务期间保留期前半段的theta功率差异。颜色表示t值，红色表示L3/L6相对于L1更大的theta功率。白点表示FDR校正后影响显著，B，在每个感兴趣区域（ROI）的每个负荷水平的session下theta功率平均z值化。白色圆圈表示与BL相比的显著变化。C、在SD和BL之间的第一个保留期间的theta功率地形的变化，红色表明SD相对于BL的t值越大。

sdTheta的来源是依赖于任务的

文献已确定fmTheta始终起源于同一内侧区域；然而，对sdTheta溯源结果却随任务不同位置发生变化。图6提供了感兴趣区域中所有任务的平均theta值，图7描述了通道空间中SR和SD相对于BL的sdTheta变化，图8提供了SD相对于BL的源定位。图9提供了至少一次SD比较中发现显著的解剖区域的t值。对每个ROI进行双向方分析，前ROI和中央ROI的session效应、任务效应和交互作用显著，后ROI只有任务的主效应显著，因此，sdTheta具有显著的任务依赖性。虽然游戏的整体额叶theta最高（图6D），但睡眠剥夺的增加更多在STM、PVT和LAT任务中（图6E）。

图6. 感兴趣区域（ROI）中所有任务的theta的变化三个roi的平均z值化功率：前（A)，中（B）和后（C)。空心圆表示在每个任务中theta相对于BL的为显著变化，填充圆表示一个趋势。D、在前ROI基线时所有任务的平均功率。灰色的圆圈代表每个被试，箱线图代表中位数和四分位数范围。星星表示任务之间的显著差异（每个任务专属一个颜色，星星表示与另一个任务的差异是否显著）E、Hedge从BL到SR（浅色）和SD（深色）变化的thege的g效应大小。圆盘表示Hedge的g，条形图表示95%的置信区间。

在大多数通道中，BL和SR之间的theta均有增加，但FDR纠正后，语音和音乐条件没有显著的通道。LAT任务中ch109增加最明显(tmax =5.74, p = 0.002, g = 1.33)。BL和SR之间的效应小，所以没有进一步做研究源定位。从BL到SD，特定任务的sdTheta地形图展示更加明显（图7右）。LAT、STM和PVT的增加幅度最为广泛，振幅也最高（PVT：tmax= 7.52, p , 0.001, g = 1.85; LAT: tmax = 7.10, p , 0.001, g = 1.24; STM: tmax = 6.31, p = 0.001, g = 1.80).语音任务显示出最低的和最大的局部增长（tmax = 5.50，p = 0.005，g = 1.51).

图7.按任务划分的睡眠剥夺地形图。第一列：在BL处的平均z值化的theta功率地形。第二、第三列：从BL到SR、SD的theta功率的变化.颜色表示t值，红色表示相对于BL的增加。黑点表示所有通道，白点表示变化具有统计学意义的通道（p，0.05)。

除游戏和言语任务外，所有任务均显示theta的右侧、正面增加（图8）。在所有任务中，sdTheta的主要来源之一是右额上回。sdTheta最不典型的分布来自游戏任务（图8），显示很小额叶皮质和来自右侧颞下回皮层（颞下回、颞中回、梭状回；tmax = 5.65）的sdTheta的增加。在LAT任务中，这些区域也显示显著的sdTheta增加。总的来说，大多数sdTheta发生在内侧和额上皮质，呈右侧化。LAT和STM在源空间中最为广泛（图8；39%和35%的显著体素），其次是游戏、音乐和PVT（28%、27%、25%），语音任务最少（9%）。虽然大多数sdTheta来源是正面的，但在任务之间存在实质性的差异.在音乐任务中，来自补充运动区和颞下皮层的高theta表明sdTheta的皮质区域分布与正在进行的行为任务有关。

图8. 从BL到SD大脑的源空间的变化。颜色表示t值，红色表示从BL到SD的功率增加。

图9. 大脑解剖图上theta变化的t值显著的区域（BL vs SD；fmTheta中的L3 vs L1，STM中的sdTheta中的L1 BL vs L1 SD的所有t值）。灰色的文本表示在FDR校正多次比较后不显著的区域。白色的文本表示整个表中t值的前10%。

图10. 每个任务的每个ROI的平均z值化功率谱。细线表示每个session的频谱，每个被试的平均值。粗线表示相对于BL的给定频率的变化有统计学意义的。对频率轴进行对数变换。y轴表示功率谱密度，z分数。注意睡眠剥夺时theta和beta（15—25Hz）的增加，delta（1—4Hz）和alpha（8—12Hz）范围没有增加，这表明频谱的变化不是因为频带增加导致。

sdTheta功率谱有多个峰值

基线时的平均theta功率如何更像fmTheta（图4AI），特别是对于游戏，而不是在任务中的sdTheta。BL和SR/SDz评分功率谱的配对t检验证实，睡眠剥夺的影响是针对theta范围的，导致所有任务的平均SD Front ROI出现显著峰值。然而，当检查个体被试的频谱时，sdTheta通常不会在个体内部或个体间占据一个一致的峰值（图11）。相反，个人的高峰是分散的整个theta范围，通常在同一被试内部有多个较小的峰值。此外，给定被试的最大峰值频率在不同任务中并不一致（图12A，B）。例外的是游戏，它在BL和SD期间都显示出整体振幅最高的额叶theta以及最明确定义的峰值（图12C、D）。由于在游戏中BL中明显存在fmTheta，我们认为该任务最有可能在SD期间同时出现fmTheta峰值和sdTheta峰值。BL峰值频率为信号与SD峰值频率明显不同，在图11中的单个游戏谱中，大多数被试只有一个峰值，基线theta峰值只是在频率上移动，在振幅上增加标准。在SD期间的所有其他任务中都发现了多个峰值，这可能表明了在游戏中没有发现的许多不同的theta振荡。

进一步了解与任务相关的theta差异，在BL中，fmTheta爆发主要在游戏任务中可见（图11）这些是额中线爆发，持续1—5秒，振幅约为15-20 mV。没有其他类型的显著的theta振荡可以被类似的视觉插入检测到在BL的任何任务中完成（图13C）。有13名被试出现在SD期间，fmTheta在游戏脑电图（图13B），具有更高的振幅和更长的爆发时间，在其他任务中也有所增加。除了fmTheta，在睡眠剥夺期间广泛的爆发通常在额峰，尤其是在LAT和STM（图13D）。这些脉冲的持续时间要短得多（两到三次振荡），但有较高的峰值振幅（0.40 mV）。这可以从频谱（图13II），游戏theta爆发产生了窄带theta功率，而LAT爆发有更广泛的频谱。这些例子支持在该频段至少两种类型的振荡会随着睡眠的剥夺而增加。

图11. 每个任务的前ROI的z值化功率谱。每个参与者的每个任务的前ROI的重叠频谱。每个彩色斑块的基本曲线代表BL谱、上曲线、SD谱，填充面积都反映了功率的增加。被试间平均功率变化是最后的黑色补丁展示。

图12. 来自前ROI的z值化功率谱的突出性和峰值频率。每一种颜色代表一个不同的被试，黑线表示平均值。星号表示符号与任务之间的配对t检验的差异（FDR校正）。A，B，在3—9hz范围内的最高振幅峰值。C、D、突出指在3—9hz的范围内，峰值和最近的波谷之间的振幅差。

图13. theta爆发图示。来自同一参与者BL (A、C)和SD (B、D)期间的游戏任务（A、B）和LAT任务(C、D)结果。I、II所有的通道用灰色表示，橘色颜色表示最高的theta通道或峰值功率谱。频率轴为对数变换；III：从I中所示的2s内所有通道上的平均theta功率。每个图的比例分别归一化到最小－最大值。彩色的点表示在I和II中突出显示的同一通道（游戏任务是通道6，LAT为通道118）。

行为改变和增加的 sdtheta非直接相关

图14、15展示了睡眠剥夺后行为指标的改变与theta变化的关系。 言语错误率的减少和前额theta的增加显著正相关，每分钟的正确词数目也是正相关。P V T任务中10%最快平均反应时的增加和后ROI增加的theta正相关显著。值得注意的是，LAT的结果和 s d theta不相关。但总的来说，行为和 sd theta是相关的但是非必需的。而且在同一任务中非特定。

图14. 任务表现。A，每个session中每个记忆负荷下（1、3、6）的STM回忆正确率。细线表示个体参与者，粗线表示平均值。机会水平为50%。与BL相比，该水平无显著变化。B、PVT的任务表现。左图：平均反应时间（RT），以秒为单位。右图：RT大于0.5 s的试次。C、LAT任务表现。左图：平均RTs。中间：RT在0.1到0.5 s之间的试验的百分比（即，当刺激仍然可见时）。右图：没有得到反应的试验的百分比。D，语音流畅性任务表现。左：每秒正确单词的速率。右：在session中每秒错误单词的速率。星号表示session之间的配对t检验有显著差异，经FDR校正。

图15. 行为表现的变化和每个ROI的theta变化之间的相关性。A，Hedge的配对t检验的g效应量e. 条形图表示95%的置信区间。正值表示该结果测量值从BL到SD的增加。行为测量和theta po之间的R值对于每个ROI的每个任务。在同一任务中的比较用虚线边概述。红色表示正相关，蓝色表示负相关。

讨论
在文献中，对振荡存在两种相反的解释：一种假设它们反应认知，另一种反映了睡眠压力，甚至可能是局部睡眠。本研究表明，睡眠剥夺引起的theta并不是经典fmtheta，因为： (1）它们的主要来源是不同的皮质，即sdTheta为右前额上回，fmTheta为左侧前扣带皮层；(2) sdTheta存在于更广泛的区域（图4）。尽管来源存在差异，但我们没有发现在睡眠剥夺条件下进行的短期记忆任务中同时出现sdTheta和fmTheta（图5），也没有在脑电图功率谱中存在明显的theta峰（图11），这进一步支持对两个独立振荡的解释。对于所有其他任务，sdTheta占据了一个广泛的范围，有多个峰值（图11）。这可以用视觉识别的不同波形来解释（图13）：Game任务中theta的长稳定序列同样，在其他任务中还有高振幅的不规则短爆发。这些形态上的差异使theta长序列与枕部alpha爆发相当，短时间的爆发更接近睡眠中孤立的慢波。这可能意味着人类的睡眠剥夺会导致两种类型的变化：一种当基线时fmTheta增加，并出现局部睡眠。另一种是，在认知和睡眠剥夺期间，无论波形如何theta可能反映了相同的机制。在不同任务中对sdTheta的源定位也表明，theta振荡可能是未使用的皮质区域活动导致，反映了主动抑制作用。另外，theta也可以反映被动的皮质脱离。在这种情况下，整个网络或大脑区域停止接收输入，本质上进入“待机”状态。这类似于闭上眼睛时视觉区域的alpha振荡，也解释了在NREM1中发现的theta活动。从本质上说，作为抑制是睡眠剥夺的一种补偿机制，而作为脱离则是睡眠剥夺的结果，使大脑更接近真实睡眠。但无论theta是否反映了抑制或脱离，结果都支持了sdTheta主要发生在与任务无关的脑区域。事实上，睡眠剥夺对行为表现和对theta只有统一的影响。

本研究的缺陷是这些session并没有按照平衡的顺序进行。虽然先前的研究已经证明sdtheta在恢复睡眠后恢复到基线，但仍有可能我们观察到的一些影响是任务重复的交互作用。此外，在解释源定位数据时需要谨慎。最后，还有许多其他因素可以影响疲劳，而fmTheta也不是唯一的在单一任务中认知相关theta。因此，这些结果只局限于经典的额中线theta头皮记录。

总之，本研究提出了三种可能的解释： (1) fmTheta和sdTheta是单独的振荡，但两者都可以发生在睡眠剥夺期间，一种可能是一种补偿机制，另一种可能是局部睡眠；(2) sdTheta只是一种更广泛的fmTheta形式，两者都反映了与任务无关的皮层抑制网络活跃性；(3）两者可能都反映了被动的皮层脱离。