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左图：柑橘科（芸香科）被子植物（Aeglopsis chevalieri）根的横切面。
中图：洋麻（Hibiscus cannabinus，一种被子植物）木质茎的横切面。
右图：红藤（Morinda royoc，一种被子植物）叶片的表皮结构。
什么是维管植物（管状植物）
在植物系统分类学中，绝大多数陆生植物被归类为维管植物，其核心特征在于具备高度特化的维管组织系统——由负责有机物质运输的韧皮部和承担水分传导的木质部共同构成。系统发育学和化石证据表明，维管植物的界定标准是管胞这一特殊导水细胞的出现，该细胞类型的化石记录最早可追溯至志留纪地层。演化生物学研究显示，自管胞起源后，维管植物经历了持续的结构分化过程，至泥盆纪晚期已完成叶片器官的发育和次生木质部（即木材组织）的形成，这两大形态创新对其陆地生态优势的建立具有决定性意义。值得注意的是，绝大多数维管植物的优势生活史阶段表现为二倍体孢子体的显著发育，这种孢子体主导的生命周期模式与其它植物类群形成鲜明对比。
左图：三叶草（Trifolium，一种被子植物）茎部维管束横切面，展示负责养分输送的韧皮部与水分输送的木质部。
右图：松木（Pinus，针叶树）木材中管胞局部细节，径向切面（沿主轴半径的纵切面）；针叶树管胞特有的典型具缘纹孔。
在维管植物系统分类框架中，现存物种可明确划分为两个系统发育学意义上的姐妹支系：1）石松类（Lycophytes），包含石松及其系统发育邻近物种；2）真叶植物（Euphyllophytes），涵盖蕨类、木贼类及种子植物三大演化分支。从繁殖策略角度分析，石松类、蕨类和木贼类均保持孢子繁殖的原始特征（无种子形成机制），在比较形态学研究中常被统称为拟蕨类植物（fern allies）。值得注意的是，这些类群在茎维管结构、配子体发育模式等方面保留着若干演化保守特征，这些特征组合可作为识别维管植物基部类群的重要形态学指标。
在比较解剖学研究中，学者常将具有并系群属性的拟蕨类植物与单系性明确的种子植物进行孢子体结构对比，这种比较范式有助于揭示维管植物形态创新的演化轨迹。值得特别说明的是，被子植物（Angiosperms）作为种子植物冠群的代表，通过双受精机制、雌蕊结构、导管分子等关键形态创新，与裸子植物（Gymnosperms）形成显著的演化分异。这种结构-功能层面的分化不仅体现在生殖生物学特征上，更深刻影响着两类植物在陆地生态系统中的生态位分化。
现存主要陆生植物类群间的亲缘关系：该系统发育树展示了现存陆生植物（尤其是维管植物类群）之间的相对亲缘关系。
孢子体结构
在植物生物学研究体系中，对植物形态结构的系统解析主要依托两大经典学科分支：植物形态学（Phytomorphology）——着重于宏观形态特征及其发育规律的研究；植物解剖学（Plant Anatomy）——专注于微观尺度下细胞组织分化与器官构造的解析。
作为交叉学科的古植物学（Paleobotany）则发展出独特的整合性方法论，通过同步运用形态学特征比对与解剖学证据重建技术（如化石切片显微分析、三维结构建模等），实现对石化植物标本的系统分类与演化地位判定，进而重构古生代陆地生态系统的演化历程。
这种多尺度、多维度的研究范式，为揭示植物登陆过程中的关键形态创新提供了坚实的理论基础。
器官与器官系统
在维管植物孢子体的形态学研究中，其营养器官系统可明确划分为三个基础功能单元：根系、茎轴和叶器官。根系作为地下吸收器官，通过根毛区实现水分与矿质营养的主动吸收，同时兼具机械固着和代谢产物储存等生理功能。茎轴作为植物体的轴向支撑结构，虽然典型表现为地上气生形态（存在地下茎等演化特例），但其核心功能在于建立根-冠间物质运输的维管通道，并为叶器官的空间排布提供支架。叶器官作为茎轴的侧生附属结构，通过栅栏组织与海绵组织的分化形成高效光合器官，茎轴与其承载的叶器官共同构成植物地上部分的主体——枝条系统。
从器官系统分类学角度，维管植物孢子体可解构为两个功能互补的形态系统：
- 枝系系统（Shoot system）：涵盖所有茎轴衍生结构（包括气生茎、地下根状茎等变异形态）及其附着的叶器官。值得特别指出的是，孢子囊（Sporangia）作为生殖结构虽具特殊功能，但在系统归属上仍隶属于枝系范畴，因其必然着生于特化的孢子叶（Sporophyll）或特化茎结构（如蕨类植物的囊群托）。
- 根系系统（Root system）：由初生根及各级侧根构成的吸收网络，在系统发育上具有独立起源特征（与茎轴非同源器官），通过顶端分生组织的持续活动实现向地性生长。
这种基于形态发生学原理的双系统划分（枝系-根系二分法），不仅为理解植物体构型演化提供了框架基础，更为比较解剖学研究建立了标准化描述体系。（蕨类植物与种子植物在枝系系统分化模式上表现出显著差异，这种差异深刻影响着不同类群在陆地生态系统中的适应性辐射）
维管植物孢子体的营养器官及器官系统：
地上部分包括所有的茎、叶及生殖结构（孢子囊、球果、花等）。
地下部分则包含所有根系。
生长
植物生长本质上是细胞增殖与形态建成的精密协同过程，具体表现为通过细胞分裂实现细胞数量扩增，以及通过细胞扩张达成器官的形态学发育（包括纵向延伸、径向增粗及周向扩展）。分生组织作为植物形态发生的核心区域，其细胞呈现持续分裂的生物学特性。当新生细胞逐渐脱离分生组织活性区域后，即进入分化程序——这是一个细胞通过基因选择性表达逐步特化为特定功能类型的关键过程。值得强调的是，成熟细胞通常丧失分裂潜能，标志着其发育程序的最终确定。
在维管植物发育体系中，顶端分生组织（分布于根茎顶端）与侧生分生组织（如维管形成层和木栓形成层）构成两大核心生长调控系统。前者主导植物的轴向延伸与初生结构形成，后者则负责次生生长引起的径向增粗。特别需要指出的是，某些特殊分生组织类型在特定发育阶段发挥关键作用：居间分生组织（如禾本科植物茎节间）驱动茎秆的阶段性伸长，而边缘分生组织（存在于叶原基边缘）则精确调控叶片的平面扩展与形态构建。
顶端分生组织
顶端分生组织作为植物生长发育的核心结构，主要定位于根尖与茎尖区域，其核心功能在于通过细胞分裂活动驱动植物体的轴向延伸（即纵向生长）。由该组织调控的生长过程在植物学术语中被称为初生生长，这一过程不仅构建了植物体的基本架构，同时直接参与叶原基的分化与叶器官的形成。
初生分生组织由三个具有明确功能分区的细胞群构成：原表皮层（发育为表皮组织系统）、基本分生组织（形成基本组织系统）以及原形成层（分化为维管组织系统）。这些组织呈现典型的梯度分布特征，其空间排布遵循从顶端分生组织活跃区到成熟组织过渡区的生物学规律。值得注意的是，这些初生分生组织在细胞分化状态上具有动态特征，既保留部分分生能力，又显示出向特定功能细胞演变的趋势，完美对应维管植物三大组织系统的发育起源。（下文将详述）。
顶端分生组织与初生分生组织：
左图：彩叶草（鞘蕊花属，一种被子植物）茎尖纵切面，展示茎顶端分生组织及初生分生组织；顶端分生组织两侧的角状突起为正在发育的叶片。
右图：小麦根尖纵切面，根顶端分生组织紧贴根冠上方。
侧生分生组织（形成层）
在植物次生生长机制中，侧生分生组织（lateral meristem）作为维管植物径向增粗的核心动力源，主要包含两种组织类型：维管形成层（vascular cambium）和木栓形成层（cork cambium/phellogen）。从组织学视角分析，这类分生组织在根茎器官的次生结构中呈环状分布，通过持续的平周分裂产生次生维管组织与保护组织。值得强调的是，次生生长能力的获得是种子植物演化的重要创新——现存的蕨类植物（包括石松类与真叶植物中的原始类群）完全缺失此类发育机制，而种子植物各分类群则呈现出次生生长能力的显著分化（如大多数裸子植物具有发达次生生长，而部分被子植物草本类群则出现次生生长退化现象）。
从解剖结构层次解析，典型木本植物的根茎横切面可划分为两个主要同心区域：中央的次生木质部与外围的周皮-韧皮部复合体（即广义的树皮，bark）。其中维管形成层作为木质部与韧皮部之间的双向干细胞层，其发育动态直接影响器官增粗过程——向心分化形成次生木质部导管分子、纤维及薄壁细胞，离心分化则产生次生韧皮部的筛管、伴胞等输导组织。与之相协同的是木栓形成层系统，该分生组织通常起源于皮层或韧皮部薄壁细胞，其向外分化形成具有凯氏带特征的保护性木栓层（phellem），向内则形成栓内层（phelloderm），共同构成具有抗逆功能的周皮结构
树皮（bark）作为植物次生保护系统的集合体，涵盖维管形成层外周所有活体与死细胞组分。在发育时序上，其既包含次生生长形成的周皮组织，也可能保留初生生长阶段的皮层或表皮残余结构。木质部（木材，wood，特指由次生生长产生的木质部组织）在成熟木本植物中主要表现为次生木质部的累积，这种由管胞（裸子植物）或导管分子（被子植物）主导的结构特征，为植物体提供了高效的机械支撑与水分运输通道。需要特别说明的是，部分单子叶植物虽能通过散生形成层产生有限次生生长，但其解剖构造与典型双子叶木本植物存在本质差异。
维管形成层。木本松树（Pinus）茎的横切面。维管形成层是位于木材和树皮之间的一层分裂细胞。注意，维管形成层向内和向外均产生细胞；这些细胞排列成整齐的行列。在这段幼茎中，树皮内仍存在大量初生组织，且尚未形成发育良好的木栓层。
组织和组织系统
在植物解剖学框架下，组织（tissue）被定义为具有共同起源、相似形态特征与特定生理功能的细胞集合。基于组织发生学原理，植物组织可建立多级分类体系：
Ⅰ. 细胞构成分类
- 简单组织（Simple tissues）：由单一细胞类型构成，如表皮组织（epidermis）的普通表皮细胞、基本薄壁组织（parenchyma）等；
- 复合组织（Complex tissues）：包含两种及以上协同作用的细胞类型，如维管束中的导管分子（vessel elements）与木纤维（xylem fibers）、韧皮部筛管（sieve tubes）与伴胞（companion cells）的组合；
Ⅱ. 发育起源分类
- 初生组织（Primary tissues）：起源于顶端分生组织（apical meristem）的衍生细胞，构成植物体的初生结构（如原表皮、基本分生组织产物）；
- 次生组织（Secondary tissues）：由侧生分生组织（lateral meristem）即维管形成层（vascular cambium）和木栓形成层（cork cambium）产生，形成次生维管系统（次生木质部/韧皮部）与周皮结构；
Ⅲ. 组织系统分类
根据功能整合与空间分布特征，植物体可划分为三大组织系统：
- 表皮组织系统（Dermal tissue system）：包括初生保护组织（表皮及其附属结构如气孔器、表皮毛）与次生保护组织（周皮及其皮孔结构）；
- 维管组织系统（Vascular tissue system）：由木质部（xylem，负责水分运输与机械支撑）和韧皮部（phloem，负责光合同化物运输）构成的复合输导体系；
- 基本组织系统（Ground tissue system）：包括薄壁组织（代谢与储存）、厚角组织（机械支撑）与厚壁组织（纤维强化）等，承担植物体的主体代谢功能。
这种三维分类体系（细胞构成×发育起源×功能系统）不仅揭示植物组织的层级化特征，更为理解不同植物类群（如单子叶与双子叶植物）的结构分化提供了理论框架。次生组织的发育程度直接影响植物的生态适应性——木本植物通过发达的次生生长形成多年生结构，而草本植物则主要依赖初生组织的快速扩增实现生活史策略。
接下来将介绍组织系统分类下的三大组织系统：
表皮组织
表皮组织系统呈现显著的发育阶段性特征与结构多样性。初生表皮系统起源于茎尖与根尖的原分生组织，通过原表皮的细胞分化形成单层表皮结构，其复杂性体现在多类型细胞的协同作用：普通表皮细胞通过分泌角质层构建疏水屏障，气孔复合体由特化的保卫细胞及其关联细胞构成气体交换调控单元，表皮毛等附属结构则兼具机械防御与次生代谢物分泌功能。这种初生保护体系在植物器官伸长阶段展现出优异的延展适应性。
随着次生生长的启动，木栓形成层在皮层或韧皮部薄壁细胞中激活，发育形成次生表皮系统——周皮。其结构自外向内包含多层木栓化死细胞构成的物理屏障、具有持续分裂能力的木栓形成层干细胞区，以及薄壁生活的栓内层组织。周皮不仅通过栓质沉积实现病原体抗性，其皮孔结构更突破封闭体系实现气体交换的精准调控。这种次生保护体系的建立，标志着木本植物从初生发育的柔性防护转向刚性抗逆策略的演化突破。
不同植物类群在表皮系统演化中展现出特殊适应机制：单子叶植物通过硅质细胞与栓质细胞的镶嵌式分布强化初生表皮，蕨类植物则依赖表皮蜡质结晶的多层沉积增强抗脱水能力。这种组织系统的多样性分化，深刻反映了植物对陆生环境的适应性辐射。
表皮组织：
左图：落地生根（Kalanchoe，被子植物）表皮表面观，呈现拼图形状的表皮细胞及由肾形保卫细胞环绕的气孔（孔隙）。
右图：马兜铃（Aristolochia，被子植物）周皮的横切面，显示厚实的外层木栓。
维管组织
维管组织系统是植物体内负责物质运输的复合结构系统。根据功能差异可分为两大类型：负责养分运输的韧皮部和承担水分运输的木质部。这两个维管组织均由传导细胞与其他辅助细胞共同构成复合组织，其中韧皮部的功能细胞为筛分子，木质部的传导细胞则为管状分子（管胞即为此类细胞的一种形态）。从发育起源来看，维管组织可分为初生与次生两种类型：初生维管组织来源于原形成层的分化成熟，次生维管组织则产生于维管形成层的活动。
在植物不同器官中，维管组织的空间排布呈现显著差异：
叶片中的维管组织以叶脉（维管束，Veins）形式存在，通常形成复杂的网状结构。这些叶脉被基本组织构成的叶肉细胞（Mesophyll）所包围，共同构成叶片的光合作用系统。
叶片中维管组织的排列。
左图：叶片示意图，叶柄（茎）和叶脉呈紫色；叶脉嵌入的整个展开部分称为叶片。虚线表示叶片被切割以制作横截面的位置。
右图：叶片横截面，显示嵌入叶肉中的维管束。
茎的初生维管组织呈现三种典型排列模式：实心圆柱状的原生中柱（Protostele）、环绕中央髓（Pith）的管状中柱（Siphonostele），以及分散在髓周形成独立维管束的真中柱（Eustele）。这三种构型反映了植物在进化过程中维管系统从简单到复杂的分化路径。
根的初生维管组织普遍采用原生中柱构型，其核心由星状分叶的木质部组成。在木质部各叶状突起的凹陷部位，韧皮部组织呈精确的间隔分布，形成典型的辐射交替排列模式。这种结构既保证了机械支撑强度，又优化了物质运输效率。
轴器官（茎与根）中初生维管组织的排列方式。图示为横切面的轴器官（根或茎）。
左图：原生中柱（Protostele），实心维管组织无髓部，此排列方式常见于根及石松类植物茎。
中图：管状中柱（Siphonostele），环状维管组织包围髓部，此排列方式典型存在于蕨类植物茎。
右图：真中柱（Eustele），束状维管组织环绕髓部，此排列方式为种子植物茎的典型特征。
经历次生发育的茎和根，次生维管组织呈现明确的空间分布格局。次生木质部（即木材，Wood）作为中央构造单元，形成连续闭合的环状结构，其外侧被同属次生组织的韧皮部环带紧密包裹。分隔这两大功能组织的关键界面是单层维管形成层（Cambium）——由具分裂能力的薄壁细胞构成，通过持续的切向分裂驱动器官的径向增粗。从解剖学视角界定，维管形成层外侧所有衍生组织统归为树皮复合体，其中次生韧皮部作为核心输导组织嵌入其中，负责有机物的纵向运输。伴随次生结构发育，原始表皮层逐渐被新生的周皮（含木栓形成层及其衍生组织，Periderm）替代，共同构成树皮的多层保护体系。
成熟木本茎中次生组织的相对排列
基本组织
基本组织系统构成植物体的基础支撑网络，由基本分生组织发育形成初生性结构。该组织体系在空间分布上呈现三维填充特征：在表皮组织与维管系统之间形成连续基质，同时在特定器官内部分化为功能特化区域:
- 皮层（Cortex）：作为表皮与维管柱之间的缓冲带，在根茎器官中形成同心环状结构，兼具物质储存与横向运输功能
- 髓区（Pith）：在茎部中央形成维管柱内侧的薄壁组织区（存在物种特异性，单子叶植物常退化）
- 叶肉（Mesophyll）：叶片内维管束间充填的绿色薄壁细胞群，分化为栅栏组织与海绵组织两个光合功能区
- 维管间质：在真中柱型茎中形成维管束间的联络组织，维持器官的结构完整性
基本组织具备三种主要类型：
- 薄壁组织（Parenchyma）：由等径薄壁细胞构成，细胞壁厚度<1μm，承担光合、储存、分泌等基础代谢功能；
- 厚角组织（Collenchyma）：细胞壁局部增厚（角隅处达5-8μm），保持细胞活性，为幼嫩器官提供塑性支撑；
- 厚壁组织（Sclerenchyma）：次生壁木质化增厚（10-15μm），细胞成熟后程序性死亡，形成石细胞、纤维等机械支持单位。
从薄壁组织到厚壁组织的分化梯度，反映了植物从代谢功能向机械强化方向的进化适应。厚角组织作为中间形态，在草本植物中承担主要支撑作用，而厚壁组织则是木本植物次生生长的重要结构基础。
左图：毛茛属（Ranunculus）根部薄壁细胞横切面。
中图：向日葵（Helianthus）茎部厚角组织细胞横切面，注意其细胞壁增厚特征。
右图：梨（Pyrus）果肉中的厚壁组织细胞，呈现为一群被染成红色的石细胞（硬化细胞），其细胞壁显著加厚。
结语
四亿年陆地演化铸就了维管植物的精妙构造。原生中柱向真中柱的跃迁、薄壁细胞与厚壁组织的功能分化，展现了细胞特化与系统优化的深度耦合；分生组织的动态调控机制完美平衡初生生长与次生发育，形成静默生长的动态适应策略。也许，这些刻录在植物结构中的演化密码，就是生命征服陆地的实证。
参考
- Doyle, J.A. 2013 [republished online 2018]. Phylogenetic analyses and morphological innovations in land plants. In: B.A. Ambrose and M. Purugganan, eds. The Evolution of Plant Form. Annual Plant Reviews 45. https://doi.org/10.1002/9781119312994.apr0486
- Berkshire Community College Bioscience Image Library: Plant tissues and organs: http://blogs.berkshirecc.edu/bccoer/plants/
- Photographic Atlas of Plant Anatomy (J.D. Curtis, N.R. Lersten, and M.D. Nowak, revised by D. Hillier and J. Hardy): https://botweb.uwsp.edu/Anatomy/
- Plant Anatomy Database (Department of Plant Biology, University of California, Davis; created by S. Detrick): https://anatomy.plb.ucdavis.edu/
- Plant Anatomy: Online Microscopy (Olivier Leroux): https://onlinemicroscopy.ugent.be/introENG.htm
- Science and Plants for Schools (SAPS) Image Collection: https://www.saps.org.uk/library/plant-science-image-library
- The Swingle Plant Anatomy Reference Collection (University of Miami): http://swingle.miami.edu/plantReference.html
- Digital Atlas of Ancient Life: https://www.digitalatlasofancientlife.org
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