深度人工神经网络模拟单个皮层神经元3

重点

1.皮层神经元很好地近似于一个深度神经元具有5-8 层的网络 (DNN)

2.DNN 的深度来自于 NMDA 之间的交互受体和树突形态

3.树突分支可以概念化为一组时空模式检测器

4.提供了一种统一的方法来评估计算任何神经元类型的复杂性

简要总结

利用机器学习的最新进展，我们引入了一种系统方法来表征神经元的输入/输出 (I/O) 映射复杂性。训练深度神经网络 (DNN) 以在毫秒（尖峰）分辨率下忠实地复制皮层神经元的各种生物物理模型的 I/O 功能。需要一个具有五到八层的时间卷积 DNN 来捕获第 5 层皮质锥体细胞 (L5PC) 的真实模型的 I/O 映射。当在训练分布范围之外广泛呈现输入时，该 DNN 可以很好地泛化。当 NMDA 受体被移除时，一个更简单的网络（具有一个隐藏层的完全连接的神经网络）足以拟合模型。对 DNN 的权重矩阵的分析表明，树突分支中的突触整合可以概念化为来自一组时空模板的模式匹配。这项研究提供了单个神经元计算复杂性的统一表征，并表明皮层网络因此具有独特的架构，可能支持其计算能力。

第三节 L5 皮质的完整复杂性锥体神经元模型的“类比DNN”

接下来，我们将我们的范例应用于来自大鼠体感皮层的 3D 重建 L5 皮质锥体细胞 (L5PC) 的形态和电复杂的详细生物物理隔室模型（图 2A）。该模型配备了复杂的非线性膜特性、体细胞尖峰产生机制和能够产生钙尖峰的可兴奋顶端连接（Hay 等人，2011；Larkum 等人，1999；Schiller 等人，1997）。兴奋性突触输入是通过基于电压的 AMPA 电导和电压依赖性 NMDA 型电导介导的（Jahr 和 Stevens，1993）；抑制性输入是通过基于电导的 GABAA 型突触介导的。兴奋性和抑制性突触均均匀分布在模型神经元的树突树上（有关更多详细信息，请参见 STAR 方法和图 S1 和 S4）。训练数据由总计超过 200 小时的模拟时间组成，兴奋性和抑制性输入根据泊松分布在时间上随机激活，发射率由分段恒定时间轨迹组成。

对深度和广泛的全连接神经网络 (FCN) 架构配置的彻底搜索未能很好地适应 L5PC 模型的 I/O 特性。这些失败表明，与 I&F 模型相比，I/O 转换的复杂性显着增加。实际上，只有具有 7 层（深度）、每层 128 个通道（宽度）和 T = 153 ms（历史）的 TCN 架构提供了高精度拟合（图 2B、2C 和 S2）。图 2C 中的示例表明，当提供来自测试集的先前未见过的输入模式时，该 TCN 可以高精度地预测高度复杂神经元的体细胞阈下电压和尖峰。尽管这是第一个符合我们拟合标准的网络配置，但我们因此设法找到了其他提供可比结果的 DNN。下面给出了对忠实复制此 L5PC 模型的 I/O 所需的 DNN 深度、宽度和时间窗口历史的扩展分析。重要的是要注意，在保持整个网络的总时间范围固定的情况下，模型的准确性对不同 DNN 层的时间核大小相对不敏感。因此，第一层的时间范围被选择为大于后续层，主要用于可视化目的（参见图 2G-2I）。

图 2H 显示了来自 DNN 第一层中的一个单元的过滤器。这个过滤器有点类似于图 1D 中的过滤器，但只集成了基础子树和倾斜子树，并忽略了顶端树的输入。此外，过滤器具有不同的形状，表示到达与体细胞不同距离的输入的不同贡献，正如电缆理论对树突所预测的那样（Rall 1967）。图 2I，然而，显示了另一个单元的过滤器，与图 2H 中的过滤器相比，为基部和倾斜树突分配的权重可以忽略不计，但对顶端簇的依赖性非常强。通过检查额外的第一层过滤器（未显示），我们发现了 TCN 用作中间表示的各种不同的激活模式，包括许多时间方向选择性过滤器（类似于下面图 5D 中所示的过滤器）。图 2D-2F 显示了该 DNN 模型的定量性能评估。对于二进制尖峰预测（图 2D），AUC 为 0.9911。对于体电压预测（图 2E），RMSE 为 0.71 mV，该模型解释了 94.6% 的方差。请注意，尽管它看起来很大，但生成的 TCN 相对于详细的生物物理模型（涉及数以千计的非线性微分方程的数值积分）的完整模拟而言，代表了计算资源的显着减少，正如模拟时间加快了几个数量级。