Photon-Vegetation Interactions_Chapter 1 Introduction

Chapter 1 Introduction

植被冠层光合作用、生产力和生长的数学建模作为生物地球物理学的一个独立分支，最早可以追溯到1953年Monsi和Saeki发表的有关光合有效辐射（PAR photosynthetically active radiation）与植物冠层光合作用的经典作品。在1960年至1980年期间，观测技术的改进和新的实验数据使得对植被冠层辐射环境更复杂模型的需求日益迫切。

1975年，Ross发表了著作《植物冠层辐射环境与结构》（俄文版 The Radiation Regime and Architecture of Plant Canopies），试图将植被冠层内的辐射传输问题作为数学物理问题加以阐述。Ross将植被冠层理想化为一层水平均匀且光学各向异性的混浊介质。该介质由具有特定方向分布的小平面表面（叶片）和具有给定横截面积的小垂直圆柱体组成。叶片和茎的面密度被描述为垂直坐标$z$的函数。由于植被冠层的辐射环境与其结构密切相关，Ross试图数学上阐述个体植物和整个植被冠层的结构。书中还呈现了一些实验数据，主要针对农作物。与天体物理学和大气物理学中的经典辐射传输方程相比，植被冠层的传输方程由于介质各向异性而更加复杂。因此，用于解决经典的积分微分辐射传输方程的各种方法并不适用于植被冠层传输问题。

Ross为几种特殊情况提供了辐射传输方程的解，从而揭示了控制植被冠层内辐射过程的主要规律和最重要的影响因素。与实验数据相比较，该理论在水平均匀的植被冠层（例如农作物）中得到了很好的应用。然而对于行植物（row crop 行间农作物）来说，其应用不太成功。至于非均匀的冠层，例如森林，该模型大大高估了辐射的穿透。该书的英文修订版于1981年出版。

自Ross的著作发表以来，植被冠层辐射传输理论的发展迅速。这些发展受到了两个基本因素的影响。首先，计算技术取得了重大进展；更紧凑、更快速的计算机的出现使得开发新的近似解辐射传输方程的方法成为可能。同时，计算技术的发展也导致了模拟植被冠层辐射环境的原则性新方法。蒙特卡罗方法是一个很好的例子，它使我们能够模拟植被群落结构对辐射传播的影响。其次，是植被覆盖地表遥感方法的发展。正确解释遥感辐射数据需要详细了解植被、土壤和植被结构等光学特性如何决定反射辐射场。

在研究地理方面也出现了一些变化。上世纪60年代，这一领域的研究主要由爱沙尼亚学派的成员进行。此外，荷兰的de Wit及其同事以及日本和英国的科学家也开展了重要的研究。然而在20世纪80年代，美国科学家在NASA的资助下在远程遥感方法的发展和应用方面取得了重要成果。

Myneni等人（1989年）对辐射传输理论的最新发展进行了回顾；该综述引用了约530项工作。该综述详细介绍了解决辐射传输方程的新概念、理论和方法。Goel（1988年）发表了一篇有价值的综述文章，对植被冠层反射模型及其在反射数据中估算生物物理参数的应用进行了介绍。他将模型分为四类：几何模型、用于均匀冠层的混浊介质模型、用于非均匀冠层的混合（几何和混浊介质）模型以及计算机模拟模型。最近出版的书籍《光学遥感理论与应用》（Asrar 1989年 Theory and Applications of Optical Remote Sensing）展示了辐射传输理论的若干有价值的应用。

这本专著部分是为了详细阐述自Ross的著作（1975年）以来植被冠层辐射传输理论的发展。本书至少有四章涉及到植物生理学家和生态学家感兴趣的植被光学问题。总体而言，这本书是理论性的；实验数据仅用于理论考虑的动机。总共包括17章，介绍了解决问题的新方法、新的解决方法和植被冠层辐射传输问题的数值实验的新结果。

接下来的六章（第2-7章）涉及将植被冠层辐射传输问题表述为数学物理问题。它们详细介绍了理论发展，阐明了近似解析方法，并介绍了新的数值方法。

在Knyazikhin和Marshak的第2章中，他们提出了植被冠层的一维辐射传输方程及其对应的边界条件和可解性问题。他们还讨论了迭代解的方法。在第3章中，Myneni等人讨论了三维辐射传输问题。本章重点在于评估新的强大离散角方法解决折射传输方程的数值误差。

在第4章中，Menzhulin和Anisimov介绍了波动叶冠的统计传输理论。他们将冠层视为具有局部不均匀性的水平均匀各向异性混浊板介质，并使用在流体力学中广泛采用的统计平均方法。这种方法的主要思想是将冠层的植被度量和光学特性视为随机量，其小波动性由正态分布表征。辐射场的强度被分为两部分 - 均值和小波动。因此，可以分别为均值和波动推导传输方程。通过其数值实验，Menzhulin和Anisimov使用了蒙特卡罗方法。

近年来，热点效应引起了从事植被覆盖地表遥感领域的科学家的关注。热点效应是由冠层内有限尺寸叶片之间的交叉遮阴引起的，在反照方向上导致反射率峰值。Kuusk在第5章提出了一种新的分析理论。该理论基于自由视线的双向概率。从本质上讲，Kuusk的热点理论是有限尺寸叶片冠层中一阶散射的辐射传输理论的推广。

Nilson在第6章中讨论了计算冠层双向反射分布函数（BRDF）的近似解析方法。Nilson将反射辐射分为三部分：第一，叶片的一阶散射引起的反射辐射；第二，从土壤反射的辐射；最后，由叶片和土壤多次散射的辐射。他考虑了热点效应、叶片的镜面反射和非Lambertian的土壤反射，并推导了几种解析公式。对于多次散射，Nilson提出了一种新的概率连续碰撞方法。

反射辐射的偏振状态可能携带有关冠层特性的有用信息。在第7章中，Vanderbilt等人讨论了叶片的偏振物理背景，并在叶片和冠层水平上呈现了实验结果。他们还建立了叶冠光偏振模型。特别是，他们表明在植物冠层中，只有从叶片直接反射的阳光具有偏振性。因此，反射辐射的遥感偏振特征包含有关叶片表面的信息，这与从叶片内部散射的辐射中所含信息是独立的。

第8-10章涉及叶片水平的植物光学。叶片、茎和其他植物器官的光谱光学特性以两种方式影响植被冠层的辐射环境。首先，它们决定了从冠层反射的辐射的光谱特征。其次，个体叶片对入射辐射的光谱反射和透射包含了关于叶片结构和相关生理过程的宝贵信息。

在第8章中，Walter-Shea和Norman讨论了影响叶片光谱特性的各种因素。他们指出，叶片并不像通常假设的那样是Lambertian散射体；叶片的光学特性对多种因素敏感，并且植物物种之间存在很大的变异性。所有这些都导致了对植物光学特性建立数据库的需求。例如，叶片和其他植物器官的BRDF数据库对于解释植被覆盖地表的遥感图像将是有用的。但是，目前这样的数据库还不可用。对于针叶植物来说，这个问题尤为严重。单棵树或整个林分的模型可能并不需要单独针叶的BRDF（这样的信息过于详细），而是需要考虑到树枝的BRDF。未发表的数据（J. Ross和V. Ross）表明，树枝的BRDF高度可变，并且取决于树枝结构、针叶光学特性和入射角度。

确定和解释包含在叶片光学特性中的生理信息需要将叶子作为混浊介质的辐射传输方程的建立和求解。在第9章中，Fukshansky详细介绍了叶片组织辐射传输的两流和四流近似方法。还介绍了估计光学特性的逆问题以及矫正由于吸收体的空间异质性引起的吸收光谱失真的理论。尽管本章侧重于光生物学，但这里开发的方法可以用于推导叶片散射相函数的模型；这个函数用于计算植被冠层中的出射强度分布。

第10章由Steinhardt尝试了植物光性的光学理论。他将生长中的植物器官建模为一个圆柱体。植物器官内部的微分生长是由圆柱体内壁上的光子流不对称分布引起的。讨论了弱散射和强散射圆柱体的光学特性。然后将详细阐述的理论应用于光性研究中广泛研究的两个系统：菌类Phycomyces和玉米的胚芽。还讨论了光性生物的光谱作用问题。论证了经典光谱作用不适用于光性活跃的生物，并提出了一种替代方法。

第11-13章详细介绍了用于遥感目的开发的各种三维辐射传输模型，并讨论了几个数值实验的结果。这些模型在计算上比较繁琐，但有助于详细研究现实问题。第11章由Kimes通过一个严格的三维模型，对均匀和非均匀、稀疏和密集的叶片冠层进行了多个数值实验。模拟结果与收集的不同农作物、草地和森林的实验数据之间的良好一致性验证了Kimes模型的实用性。

在第12章中，Welles和Norman提出了一个针叶树冠的三维模型。个体植物被建模为内部辐射被指数衰减的椭球体。也考虑了多次散射，但是以一种简化的方式。尽管如此，模拟的反射因子与实测实验数据非常吻合。对于森林冠层，Strahler和Jupp在第13章中使用了不连续冠层模型，其中树被视为棍子上的椭球体，例如。像素的反射率被建模为四个组件（阳光照射冠层、阳光照射背景、阴影冠层和阴影背景）的反射率特征的面积加权和。这些组件的面积比例，又由像素包含的树冠的大小、密度和形状决定，并使用平行光线几何学进行建模。

在过去的十年里，蒙特卡洛方法被广泛用于辐射传输模拟。在这里，可以注意到两种不同的趋势。首先，蒙特卡洛方法不仅在植物光合作用中解决辐射传输方程中提供了一个强大的工具，在天体物理学、大气物理学、中子传输理论等领域也有广泛的应用。在本书中，Menzhulin和Anissimov在第4章以及Oker-Blom等人在第15章中使用蒙特卡洛方法用于此目的。其次，蒙特卡洛方法用于直接模拟介质中光子的漫游。上世纪70年代，日本科学家是首批开发这种技术的。蒙特卡罗方法使我们能够研究复杂几何形状的冠层内的辐射传输。Ross和Marshak在第14章中展示了这种方法的应用。蒙特卡罗方法有一些缺点。首先，这些方法是物理过程的机械模拟，没有为理论增加新的思想。其次，成功使用该方法需要强大的计算机，甚至需要长时间的计算。

在接下来的两章中，考虑了通过模拟叶面光辐射分布和其光合-光响应函数的信息来计算冠层光合速率的问题。这个问题有着悠久的历史 - 自1960年代以来，已经发展了几种冠层光合模型。通常，这些模型中的辐射因素都被过分简化。Oker-Blom等人在第15章中针对针叶冠层提出了这个主题的新结果。他们首先计算了具有适当结构的枝条层面上的辐射和光合分布。为了计算冠层光合，他们提出采用正二项式模型来描述枝条的空间分布。在计算缺口概率时，考虑了枝条内部和枝条间的阴影。同时还考虑了半影效应。

关于半影效应，必须指出的是，在冠层辐射环境中，当冠层高度较高且叶片较小时以及在所有类型的针叶树林中，这种现象的重要性是很大的。在大多数冠层辐射传输模型中，直射太阳辐射的准直光束被与碰撞辐射场分离。这意味着植物冠层内部的辐射被分为两部分，即阳光斑区域（缺口）和阴影区域，例如对于冠层光合作用的计算，这两种情况会分别进行。但实际上，半影的存在使得这种分离具有疑问性。在过去的十年中，已经有几次尝试在植物冠层中模拟半影效应（详见第15章）。

在第16章中，Gutschick对植物群体结构和辐射环境对冠层光合作用的影响进行了详细分析。他还详细说明了蒸腾、温度和湿度对冠层光合作用的作用。他详细列举了七个复杂但重要的因素，这些因素值得在许多模型中考虑：非随机叶片布局、冠层高度或密度的横向不均匀性、导致半影效应的有限叶片尺寸、叶片的太阳追踪、叶片光合能力在深度方向的渐变分布、对辐射瞬变的响应以及影响叶片温度从而影响冠层光合作用的微气象动力学。他得出结论，这七个因素中的每一个都会以正面或负面的方式影响冠层光合作用的估算，幅度从2%到30%不等。所有七个因素的总和在某些情况下可能超过50%，或在白天或季节性平均为10-20%。

在这本书的最后一章（第17章）中，Asrar和Myneni讨论了辐射传输模型在植被条件和状态的光学遥感中的潜在应用。给出了过去、现在和未来应用的综述。还详细介绍了可能成为测试各种模型所需的实验数据来源的各种仪器和协调的现场实验。还讨论了在1990年代“对地球行动” Mission to Planet Earth 框架下，NASA在光学遥感研究中的参与和赞助。

总的来说，可以说这本集体专著描述了目前关于植物冠层辐射传输理论和植物光学其他领域知识的现状。

References

Asrar G (ed) (1989) Theory and application of optical remote sensing. Wiley, New York Denholm JV (1981a) The influence of penumbra on canopy photosynthesis. I. Theoretical considerations. Agric For Meteorol 25:145-166

Denholm JV (1981b) The influence of penumbra on canopy photosynthesis. II. Canopy of horizontal circular leaves. Agric For Meteorol 25:167-194

Goel NS (1988) Models of vegetation canopy reflectance and their use in the estimation of biophysical parameters from reflectance data. Remote Sens Revs 4:1-212

Monsi M, Saeki T (1953) Über den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung für die Stoffproduction. JPN J Bot 14:22-52

Myneni RB, Ross J, Asrar G (1989) A review on the theory of photon transport in leaf canopies. Agric For Meteorol 45:1-153

Ross J (1975) The radiation regime and architecture of plant stands. Leningrad, Gidrometeoizdat, $342\mathrm{pp}$ (in Russian)

Ross J (1981) The radiation regime and architecture of plant stands. Junk Publ, The Netherlands, 391 pp