Plant Com | 基因组所樊伟团队解码六倍体菊芋基因组及其演化历史

菊芋俗称洋姜、鬼子姜，是原产北美、经欧洲传入我国的“舶来品”。北方的朋友对菊芋最深的印象莫过于儿时房前屋后那一丛丛生命力旺盛、“挖不尽除不净”、类似向日葵变体的植物，在那些物资匮乏的寒冬时节，免费挖来的块茎摇身变为寻常百姓餐桌上的腌菜，成为童年记忆里的快乐片段。如今菊芋块茎已鲜有食用，因其产量高且富含菊粉果聚糖而主要用于生产膳食纤维和益生元等保健品或食品添加剂，也有发酵生产生物乙醇、生物柴油等可再生能源的潜力。菊芋茎叶营养物质丰富，可用作畜牧业青贮饲料。此外，菊芋抗旱、抗寒、耐盐碱、再生能力极强，在荒漠化、盐碱地等仅需一次种植，便可多次利用，兼具生态防护和经济利用双重价值。虽然菊芋作为全球性多功能作物被人们熟知，但其六倍体基因组仍未破译，推测的种间杂交起源演化假说仍然缺乏细节和证据。

2023年11月15日， Plant Communications在线发表了中国农业科学院（深圳）农业基因组研究所（以下简称“基因组所”）樊伟团队题为“A haplotype-resolved chromosome-level genome assembly for the hexaploid Jerusalem artichoke provides insights into its origin, evolution and inulin metabolism”的研究论文。

图1：菊芋基因组组装

六倍体菊芋基因组极其复杂，高比例重复序列、高杂合度、染色体数多达102条等特点导致测序组装极具挑战。研究团队利用PacBio HiFi测序、Hi-C染色质构象捕获测序技术，利用开发组装算法EndHiC和组装其他动植物复杂基因组过程中积累的经验和能力，参考同属二倍体向日葵基因组、经过多轮人工校正组装，最终克服重重困难完成了六倍体菊芋的高质量染色体级别组装。去除一半的杂合染色体，菊芋参考基因组组装大小为10.5 Gb，共含有199,842个蛋白编码基因，菊芋基因组大小和基因数目均为向日葵基因组的3倍。

今天的菊芋基因组经历了约4500万年前菊科祖先发生的全基因组三倍化，约2900万年前向日葵超族祖先发生的全基因组加倍，以及约2百万年前菊芋与向日葵分化后发生的全基因组三倍化事件。同源染色体单拷贝直系同源基因的进化分析表明，最近的这次三倍化其实是菊芋二倍体与四倍体祖先发生的种间杂交和染色体加倍事件，故菊芋基因组包含了A1, A2和B共3个亚基因组。它与向日葵属内大规模染色体断裂融合、转座子活动、基因突变和人工驯化选择等过程一道，共同塑造了现在的六倍体菊芋基因组。

图2：菊芋六倍体结构的塑造历程

作为工业菊粉生产作物，菊芋的菊粉代谢基因（合成酶基因1-SST与1-FFT、分解酶基因1-FEHI与1-FEHII）早已被克隆验证，但每个基因仅有1个拷贝。本研究基于菊芋全部基因组序列，鉴定到了包括已克隆拷贝在内的所有菊粉代谢基因，其中6个1-SST、6个1-FFT、3个1-FEHI和9个1-FEHII参与块茎或叶片中的菊粉代谢，而余下的基因拷贝已变为假基因或丢失功能，说明基因组多倍化产生的多个菊粉代谢基因仍处在持续进化或功能分化过程中。

本研究构建了六倍体菊芋染色体级别参考基因组，解析了菊芋基因组起源和演化过程，鉴定了所有菊粉代谢基因拷贝。研究成果为向日葵属作物的起源进化研究、抗逆基因挖掘、育种改良和工业化利用提供了宝贵的资源。

基因组所博士后王森、硕士研究生王安琪、陈容为文章的共同第一作者，基因组所樊伟研究员为论文的通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划（2021YFC2600101）、深圳市基础研究项目（JCYJ20190814163805604、KQTD20180411143628272）、深圳市重点实验室基金（ZDSYS20141118170111640）和农业科技创新计划的支持。

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