Hortic Res│中国中医科学院黄璐琦/袁媛综述道地药材“形质合一”科学内涵研究前瞻方向：细胞生物力学调控植物形态发生和代谢-CSDN博客

道地药材是中医药传承和发展的物质基础，承载着数千年中医药文化与实践的智慧结晶。黄璐琦/袁媛在传统药材“辨状论质”基础上，首次提出中药道地性可表现为道地药材具有“优形、优质、优效”和“形质合一”特征，突显出关联器官形态发生和药用活性成分积累在道地药材研究中的重要性。

尽管已有大量研究报道了药用植物器官发育和次生代谢产物合成的协同调控机制，但主要聚焦器官或组织中的基因或代谢调控网络，缺乏从细胞发育水平解析药用器官形态发生和药用活性成分积累间的内在联系。

近日，中国中医科学院黄璐琦院士/袁媛研究员课题组在Horticulture Research杂志发表题为“Modulation of morphogenesis and metabolism by plant cell biomechanics: From model plants to traditional herbs”的综述。聚焦植物细胞生物力学在解析药用植物器官形态发生机制中的重要性，并展望通过细胞生物力学研究关联药用植物器官形态发生和药用活性成分积累规律，为道地药材“形质合一”科学内涵研究提出了新的方向。

阐明细胞生物力学如何介导器官形态发生和次生代谢积累，是培育具有“优形、优质”特征“三优”中药材的新思路

图1.植物细胞中的不同机械力

植物细胞生物力学聚焦植物细胞对物理力（physical forces）的感知和响应能力，包括细胞受到的外部力（如细胞分裂引起的细胞间压力以及细胞膨胀或伸长过程遇到的机械阻力）和内部力（如细胞生长或渗透作用引起的细胞膨胀压变化），以及由细胞力学性质变化引发的细胞力学结构的重构。目前的认识是，植物细胞依靠细胞壁结构维持基本力学特性，并通过嵌入质膜的力学传感器监测细胞力学变化，进而重塑细胞力学结构，维持细胞力学稳态。

本文首先基于在模式植物的研究成果，阐述植物细胞如何通过细胞壁、质膜、细胞骨架和液泡协同调节细胞力学稳态并响应细胞内外机械力变化，并重点阐述细胞壁多糖组成、细胞壁结构蛋白、活性氧（ROS）等对细胞壁力学特性形成的贡献。为理解植物生物力学稳态的调控机制，文章进一步总结了机械敏感性离子通道（Mechanosensitive ion channels）和受体样激酶（receptor-like kinases）等代表性植物生物力学传感器，并阐述监测和维持细胞生物力学平衡在调控细胞生长、调节植物生理活动、调控器官发育和形态发生、响应环境变化中的关键作用。

图2.植物细胞膜上的力学信号感受器

目前有关细胞壁力学的研究主要聚焦在花粉管发育、果实成熟等力学变化易界定的发育过程（如花粉管在穿透雌蕊时会遭遇机械阻力，果实成熟过程细胞壁变软）。然而，揭示药用植物生物力学调控规律的目的，是旨在培育具有特定器官形态、优良农艺性状和高产药用活性成分的优质药材（如：理想的青蒿应具备高腺毛密度、高生长速率以及高青蒿素含量等特征）。因此，在药用植物生物力学研究中，需要关注更为复杂的发育行为，如根系结构重塑或器官特殊形态发生。

未来，药用植物生物力学研究需重点关注以下问题：

（1）如何通过细胞的几何形态与力学特性模拟药用器官特殊形态的发生？

（2）细胞的几何学和生物力学特性改变是否会影响药用器官中活性成分的合成或积累？

（3）如何建立和运用通用的生物力学模型，指导“优形、优质”药材的定向栽培？

细胞壁发育是联系药用植物器官形态发生与活性成分积累的桥梁

（1）从细胞壁发育调控角度，理解药用植物驯化过程中器官形态和药用活性成分含量的变异。

“野生转变家种”常导致中药材“优形、优质”特征的改变。文章列举西洋参、柴胡、芍药、川赤芍和党参等根类药材在“野生转变家种”过程中的根型和活性成分含量变化，阐述植物通过重塑初级和次级代谢，一方面影响细胞壁成分进而导致组织硬度和器官形态变异，另一方面影响药用植物活性成分的含量或比例。

图3. 药用植物驯化过程中力学变化驱动形态发生和次生代谢变异（图3根据Lan et al., 2024; Tian et al., 2024; Liu et al., 2024文章中的图表和数据重新绘制）

解析生长-防御权衡和碳代谢流竞争机制，有助于理解细胞壁合成在药用植物驯化过程中的枢纽作用。栽培环境下，土壤硬度和环境压力的减轻，可导致根类药材细胞壁力学重塑，从而促进药材产量。然而，细胞壁生物合成与药用活性成分合成相互竞争碳源，往往导致栽培药材中活性成分含量的下降，如枸杞、黄芪等药材中的多糖等活性成分。

未来，通过细胞壁力学解析药用植物驯化机制的研究需要关注以下方向：（1）量化细胞壁合成与活性成分生物合成之间碳代谢流的竞争；

（2）解析药用植物在驯化过程中通过生物力学感受器感知并响应环境变化的机制；

（3）建立动态的生物力学发育模型，以解释或预测引种驯化对药用器官形态发生的影响。

（2）木质素与苯丙氨酸衍生活性成分共享上游代谢途径

木质素是次生细胞壁关键成分，深刻影响细胞壁的生物力学特性，进而影响植物细胞、组织和器官的力学特性。文章详细阐述木质素与莨菪碱、黄酮类、木脂素和酚酸等活性成分通过共享上游苯丙氨酸生物合成途径紧密联系。这些联系表明，次生细胞壁合成和药用活性成分的积累存在相互竞争关系，提示未来研究在药用植物不同发育阶段精准调控代谢流方向的重要性。文章总结了平衡或定向调控木质素与苯丙氨酸衍生活性成分生物合成的代表性研究。

图4. 木质素、黄酮、酚酸和托品烷生物碱类在植物中共享苯丙氨酸途径

（3）以人参属植物为例协同调控细胞壁和人参皂苷合成

人参皂苷是五加科人参属植物特有的活性成分。研究报道，人参皂苷会促进活性氧积累，降解植物自身及入侵病原体的细胞壁，因而具有防御和自毒作用。文章综述了人参属植物通过UDP-glucose代谢池、Expansin蛋白、MADS-Box和PHL转录因子、苯丙氨酸途径关键酶PAL、β-葡萄糖苷酶（PnGH1）等，关联细胞壁合成、细胞生物力学与人参皂苷等活性成分合成的代表性研究。

图5.人参属植物中细胞壁与人参皂苷合成通过UDP-glucose代谢池关联

尽管上述研究揭示了人参属植物细胞壁与人参皂苷生物合成调控的微妙平衡，但尚无研究直接量化植物在细胞壁重塑过程中细胞力学特性的变化，也尚未阐明调节人参属植物根系力学特征（如细胞壁力学相关的质地、纹理等）是否会影响人参皂苷的合成、积累或空间分布特异性。识别可关联细胞壁生物力学和次生代谢产物合成的基因，有助于进一步理解如何引导代谢流向细胞壁与人参皂苷生物合成的方向进行，从而推动人参属药材的品种选育。

总结与展望

近期一系列研究进展揭示了植物细胞独特的力学特性形成机制。细胞壁组成、结构蛋白和活性氧等在细胞壁重塑中发挥关键作用，从而调控植物细胞的基本力学性质。同时，细胞壁与细胞膜、细胞骨架和液泡协同调控细胞对生物力学信号的精确感知和反馈。

植物细胞生物力学的基本框架已初步建立，未来在药用植物中的工作应致力于从整体观角度，理解细胞力学、器官形态发生和植物次生代谢间的相互关系。文章提出细胞壁生物合成是连接细胞力学与次生代谢的枢纽，理解细胞力学重塑与次生代谢合成间的关系，可为药用植物生物力学研究和优质药材选育提供新思路。

未来的药用植物生物力学研究聚焦以下方向：

（1）定向培育具有特殊形态的药用器官和类器官；

（2）深入阐明细胞力学介导的器官形态发生与次生代谢物合成、积累和分布间的联系；

（3）通过平衡或重定向细胞壁和活性成分合成间的代谢流，调控药用植物的生长与防御平衡，高效生产药用资源；

（4）揭示活性成分在药用植物中是否参细胞力学重塑。

中国中医科学院黄璐琦院士、袁媛研究员为该论文共同通讯作者，王正鹏博士研究生为论文第一作者，北京大学叶效明博士研究生参与该项工作。该工作得到国家杰出青年科学基金项目（82325049）、中国中医科学院科技创新工程项目（CI2023D001/CI2023E002-04）和名贵中药资源可持续利用能力建设项目（2060302）的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1093/hr/uhaf011