从记忆编码到语言理解 | 概念细胞如何塑造我们的思维与语言

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分类专栏： biology 文章标签： 概念细胞
于 2025-05-25 10:19:54 首次发布
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Cell 展望 | 解码记忆：以人脑单神经元记录揭秘大脑概念细胞

原创 阿强
BioArt
2019 年 11 月 30 日 10:20
撰文 | 阿强
责编 | 兮

大脑细胞如何编码外部信息，尤其是如何编码具有高度抽象性概念的信息，一直以来都是神经科学最为前沿的科学问题，其中一项关键挑战是如何研究神经元放电对行为事件的响应。长期以来，神经学家使用无创电生理记录技术来回答这一问题，这些技术包括临床上常见的脑电波记录 (EEGs)、脑磁图记录 (MEGs) 以及功能核磁共振 (fMRI) 等。这些技术对于了解不同任务状态下大脑区域的激活具有重要意义，然而，这些记录只能提供神经元活动性的间接检测 【1】。

因此，若需提供集群的单神经元放电的直接信息，长期以来人们仅能依赖实验动物上进行的清醒动物细胞外记录。尽管如此，人们仍获得了极其重要的发现，如 2013 年诺贝尔生理或医学奖颁发给英国科学家 John O’Keefe 及挪威科学家 May-Britt Moser、Edvard I.Moser，以表彰他们发现了构成大脑定位系统的细胞，而这一发现正是基于有创性神经元细胞外电生理记录技术。然而，实验动物的在体单神经元电生理记录和临床医生想要回答的科学问题始终有较大差距。

2019 年 11 月 14 日，英国莱斯特大学系统神经生物学中心主任、英国皇家学会沃尔夫森卓越研究奖得主 Rodrigo Quian Quiroga 教授在 Cell 杂志发表观点文章 【2】，Plugging in to Human Memory: Advantages, Challenges, and Insights from Human Single-Neuron Recordings，重点描述了癫痫患者海马体上进行的单神经元电生理记录技术，并与人类无创电生理记录及实验动物有创电生理技术技术进行了对比，探讨了人类单神经元记录的优点、挑战及局限，并进一步阐述了 Quiroga 实验室长久以来集中研究的最前沿科学问题 —— 大脑 “**概念细胞 **”。

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1. 人类单神经元电生理记录技术的优势和局限性

人脑首次记录单神经元方便可追溯到上世纪 50 年代在癫痫患者手术状态下，神经学家使用微操纵器操作玻璃微电极记录到的。随后 70 年代，人们开始以深谷颅内导管方式缠绕多簇的微丝电极插入脑内进行记录。这一设计至今仍被神经病学家使用 (图 1)，不仅能记录颅内脑电波，还能在电极尖端记录到多个单神经元的放电及局部场电位信号。那个年代常记录的脑区为颞中叶 (medial temporal lobe, MTL，即海马体及其周围皮层结构)。该脑区在不同形式的癫痫发作中扮演重要角色，记录时长约为 1 周，因此可充分记录到癫痫发作的自发电信号以及手术切除后的最终改变。

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图 1. 人类单神经元电生理记录

Quiroga 教授在文中将人类单神经元记录技术与人类无创电生理记录相比较，认为前者能提供单个神经元活动的直接信号，且极大程度上克服了 EEG、MEG 或者 fMRI 在大体水平无法捕捉到的稀疏放电事件。与实验动物上进行的有创性电生理记录技术相比较，人类单神经元记录技术的明显优势是，(1) 我们可避免人脑和动物大脑相近脑区在功能上的差异；(2) 受试者可给与研究人员直接言语反馈，这对于研究记忆激活及受试者思考、想象状态下神经元放电的自觉控制尤为重要；(3) 受试者可经研究人员的直接训练，无需进行长期的奖赏训练，这样可以避免经过数月过度奖赏训练对神经元反应带来的影响；(4) 这种人类单神经元记录技术也使得研究与受试者背景相关的信息处理得到实现，Quiroga 教授举例到，如图 2B 显示，该受试者的内嗅皮层神经元明显表现对数学信息的响应，而图 2C 中的另一受试者的杏仁核神经元明显只对电影洛奇 3 中的角色 Mr.T 产生较大响应，且对该电影相关角色也能产生响应，这是因为患者是该电影的粉丝。

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图 2. 人类颞中叶区单神经元电生理记录举例

Quiroga 教授同时也指出，人类单神经元记录的主要局限是患者数量不足。大多数可以施行该手术的医院常常要等待数年才能收集到足够数量患者的神经元以进行统计分析。其他局限性还包括实验周期、对照者选择，且这一实验不可控因素较多，通常实验要在较为吵杂的临床环境进行。此外，癫痫患者上记录到的神经元电活动数据只能反映病理状态下的大脑，而非正常的大脑功能，且患者用药情况将对实验结果产生较大影响。此外，该技术的局限性还包括，颅内记录电极放置区域只能由临床标准来决定，因此，科学家无法决定电极植入的细节。与小鼠进行的慢性植入电极不同的是，人类单神经元记录电极无法前后移动以寻找响应神经元，因此，一个显而易见的局限性是，人们无法精确定位微丝电极在人脑的精确定位。

另一个局限性是，人类单神经元记录难以在多达数日的时间跨度上进行，这对于研究 MTL 在记忆巩固的稳定性和可塑性上更为具有挑战。同样，由于患者脑内的电极植入无法超过一周，因此对同一个神经元的活动性进行数日的追踪变得遥不可及。因此，需要在患者上进行连续 7 天、每天 24 小时的不间断电生理记录，以追踪同一个神经元的放电特性。

2. 使用人类单神经元电生理记录技术揭示颞中叶在记忆编码中的作用

半个世纪前，神经学家在患者 H.M. 上观察到的具有划时代意义的发现提示，MTL 在陈述性记忆中具有重要作用 【3】。随后在动物实验、人脑成像中均验证了 MTL 在情景记忆 (episodic memory) 的编码和巩固中的重要作用，但仍然无法回答人类 MTL 神经元如何参与记忆，因为最直接的证据仍需要来自人类单神经元电生理记录研究。

情景记忆主要基于单一经历，通过人脑颅内单神经元记录，研究者已经发现 MTL 神经元对新奇刺激响应，且这些神经元对熟悉刺激的响应具选择性。该领域的主要进展包括使用更高阶的峰电位分类算法对放电几乎不活跃的 MTL 神经元进行分析，识别出了 MTL 存在少数稀疏不定的神经元，可对某一 “概念” 而非对具体视觉或听觉信息产生响应。因此，该类神经元被定义为 概念细胞(concept cells，见原文 图 4)，其特征包括: (1) 仅对特定及非常熟知的概念 (如熟悉的人或熟悉的地点) 产生特定响应；(2) 具有高度不变特性 (即可对同一个人的不同照片产生响应)；(3) 不受情景调控。概念细胞的存在可被以下证据支持：(1) 概念细胞具有相对延迟反应 (约 300 毫秒)；(2) 对个人相关概念产生放电；(3) 具有高度不变特性及高度选择性；(4) 其功能不受感觉信息处理影响。

3. 人类 MTL 神经元编码关联

情景记忆依赖快速关联的形成，比如，人们更倾向于忘掉不相关细节，而记住概念。因此，研究者在人脑进行单神经元记录，通过不同行为范式研究记忆关联。概念细胞对某一刺激产生最大放电后，该反应在多次学习后降低，而非最适放电的刺激产生的反应在多次学习后显著增加。这种快速学习与情景记忆非常相关，这好比，如果需要记住在某个地方看到的某个人，通常只需要一次经历即可形成。

研究者也观察到，这些对关联产生响应的概念细胞在关联建立后、甚至关联增强后，很少会继续对关联产生响应。随后通过训练同一个神经元对某一概念产生响应后发现，这些神经元可编码长期关联，而这种关联并非为学习任务所创造，而与受试者本身有关，因此认为，MTL 神经元对情景记忆的编码非常持久。

Quiroga 教授通过人脑单神经元电生理记录及对患者的任务训练的研究，总结出概念细胞具有两个重要功能：(1) 形成有意义的关联并对之追溯；(2) 指向并共同激活新皮层的感觉表征。 进一步解释道，概念细胞并非单独发挥功能，而是形成部分细胞集群以代表熟悉的概念 【4】。进一步对 MTL 与新皮层结构共同编码情景记忆进行阐明，可用图 3 进行解释 【4】。V1 皮层神经元对方向刺激响应，如图右方，该神经元仅对垂直刺激响应，这一视觉信息通过视觉途径进一步处理，进入颞叶皮层 (IT)，而这一区域的神经元处理纯视觉信息，比如对面孔产生最大响应 (图 3 左下角)。颞叶皮层与包括海马在内的 MTL 具有广泛联系，因此这一区域的神经元仅对足球运动员 Diego Maradona 产生选择性响应。因此这里可以帮助读者理解 MTL 概念细胞在整个视觉信息处理和记忆编码中的作用。

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图 3. 视觉感知及记忆编码

那么，其他物种也存在概念细胞吗？这仍然是一个具有争议的问题。这是因为实验动物的训练方式及其参与的行为任务与人脑单神经元电生理记录时所采用的行为范式有着本质不同。作者认为未来的研究有必要阐明这个问题，但推测即使在灵长类动物上进行的单神经元记录，仍未必能观察到和人类同等抽象程度的概念细胞。另一个主要原因是人类具有精细的语言系统，可帮助我们分享知识与文化，同时语言也可以帮助抽象化 —— 每个名词、每个动词、每个形容词都是一个抽象概念。这也可以进一步推测到，经过成千上万年的进化，概念细胞可能已经和语言一同发展，进一步增强了抽象化，同时也促进了我们人类的认知能力。

原文链接：

制版人：小娴子

参考文献

  1. LogothetisNK. (2008) Nature. What we can do andwhat we cannot do with fMRI. 453:869-878

  2. QuirogaRQ. (2019) Cell. Plugging in tohuman memory: advantages, challenges, and insights from human single-neuronrecordings. 179:1-18

  3. Scoville WB and Milner B. (1957) J Neurol NeurosurgPsychiatry. Loss of recent memory after bilateral hippocampallesions. 20:11-21

  4. QuirogaRQ. (2012) Nature Reviews Neuroscience. Conceptcells: the building blocks of declarative memory functions. 13:587-597

Science: 海马神经元中的代词与概念激活：大脑语言理解的奥秘

Baidi 神经的秘密 2024 年 09 月 30 日 00:00 上海

“Pronouns reactivate conceptual representations in human hippocampal neurons” 论文发表于 2024 年的 Science 杂志。研究团队通过对 22 名癫痫患者进行海马体单细胞记录，发现概念细胞对特定名词有选择性反应，且在阅读任务中，这些细胞会被指代该名词的代词重新激活，这表明概念细胞在语言理解过程中对语义记忆网络有重要作用。

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在我们日常的语言交流中，代词的使用无处不在且至关重要。例如 “John 和 Mary 走进一家酒吧。他坐在桌子旁。” 我们能迅速理解 “他” 指代的是 John，这看似简单的过程，背后却隐藏着大脑复杂的工作机制。科学家们通过对特定患者的深入研究，为我们揭开了其中的奥秘。

一、研究对象和方法：深入探究大脑的语言处理过程

特殊的研究对象 研究聚焦于 22 名患有药物难治性癫痫的患者。这些患者由于临床治疗的需要，在海马体中植入了深度电极。这一特殊情况为研究人员提供了直接观察大脑神经元活动的独特机会。

精心设计的实验任务

筛选任务：在这个阶段，患者需要观看大量名人以及家庭成员的图片。研究人员仔细观察每个神经元对不同图片的反应。对于特定的神经元，某些图片会引发比其他图片更为强烈的反应。这个过程就像是在给神经元 “贴标签”，找出它们各自偏好的视觉刺激。

阅读任务：患者接着要完成阅读任务。他们会读到两个句子，第一个句子包含两个代表人物的名词，例如 “Courtney Love 和 Barack Obama”。第二个句子则以一个代词开头，比如 “他” 或 “她”。最后，患者需要回答一个问题，以确保他们真正理解了句子的含义。这个任务模拟了我们日常阅读和理解语言的过程，让研究人员能够观察在实际语言情境下神经元的活动情况。

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二、研究发现：揭示神经元活动与语言理解的紧密联系

神经元的分类和独特特性：大脑中的 “概念细胞”

神经元的识别与分类：在患者的海马体中，研究人员总共识别出了 529 个单细胞和多单元。其中，有 307 个细胞对名词表现出了反应。进一步深入分析后，研究人员聚焦在 53 个名词选择性细胞上。这些细胞对某个特定的名词有着更为强烈的反应，仿佛它们对这些名词有着特殊的 “偏好”。

概念细胞的定义和特性：在这 53 个名词选择性细胞中，有 19 个被定义为概念细胞。这些概念细胞具有令人惊叹的特性。它们不仅在看到代表某个概念的图片时会产生强烈反应，而且在阅读任务中读到这个概念对应的名词时，也会有相似的强烈反应。例如，有一个概念细胞在筛选任务中对动画电影角色史莱克的图片有选择性反应，在阅读任务中，它对 “史莱克” 这个名词也表现出了明显的偏好。然而，它对 Courtney Love 和参与者的男性家庭成员则没有反应。这表明概念细胞能够以一种多模态的方式对特定概念进行表征，无论这个概念是以图片还是文字的形式呈现。

**名词对神经元的激活：大脑对语言元素的敏感反应 **

首选名词的主导作用：当患者阅读句子时，研究人员发现首选名词（即某个细胞偏好的名词）能够引发更为强烈的神经元活动。通过交叉验证的方法，研究人员测量了不同名词诱发的活动频率。结果显示，首选名词诱发的活动频率平均为 5.4±0.5Hz，而其他非首选名词诱发的活动频率仅为 2.9±0.5Hz，两者之间存在显著差异。

激活的时间特性：进一步研究发现，不管首选名词在第一个句子中的位置是第一个还是第二个，细胞在首选名词呈现后平均 210±38ms 就会被激活。这表明大脑能够迅速对语言中的关键元素 —— 名词做出反应，而且这种反应具有一定的时间规律性。

**代词对神经元的激活：代词在大脑中的 “指向” 作用 **

代词与首选名词的关联：指代首选名词的代词同样能够激活海马体神经元，而且其激活作用比那些不指代首选名词的代词更为强烈。在所有名词选择性细胞中，有 25% 都表现出了这种特性，在概念细胞中这个比例更是达到了 42%。例如在句子 “史莱克和 Courtney Love 走进一家酒吧。他坐在桌子旁。” 如果 “他” 指的是史莱克，那么相关的神经元就会被激活。

排除其他干扰因素：研究人员进一步探究发现，这种激活不是因为前面名词的持续影响（即不是因为首选名词的活动延续到了代词出现的时候），也不是因为代词所指代对象的性别。而是因为代词准确地指向了前面句子中细胞偏好的那个名词所代表的概念。这表明大脑在处理语言时，能够精确地识别代词与名词之间的语义联系。

激活的时间延迟：代词激活神经元的潜伏期大约是 600±110ms，这比名词激活的潜伏期要长。这可能是因为大脑在处理代词时，需要更多的时间来建立其与前面名词所代表概念的联系。

神经元群体的反应：大脑的协同工作机制

区分名词反应的机制：研究人员训练了一个线性支持向量机来区分首选名词和非首选名词诱发的反应。通过这个工具，研究人员发现名词和指代同一概念的代词诱发的海马体表征是相似的。这意味着大脑在处理语言时，对于同一概念的不同表达方式（名词和代词），可能采用了相似的神经编码机制。

不同细胞群体的贡献：在构建解码器分析不同细胞群体对代词反应选择性的贡献时，研究人员有了重要发现。由概念细胞和名词选择性非概念细胞组成的解码器能够可靠地解码第二个句子中的代词。而且概念细胞对提高解码准确性的贡献更大。如果在解码器中加入一些对名词反应没有明显选择性的 “未调谐” 细胞，并不能提高这种解码能力。这表明概念细胞和名词选择性非概念细胞在大脑处理代词与名词关系的过程中起着核心作用，而其他细胞的贡献相对较小。

三、研究的意义：开启大脑语言理解的新篇章

这些研究发现为我们深入理解大脑在语言理解过程中的工作机制提供了宝贵的线索。我们了解到在海马体中，概念细胞对于建立代词和名词之间的准确联系至关重要。它们就像大脑中的 “语言翻译官”，帮助我们在阅读句子时迅速而准确地理解代词所指代的对象。

这一研究成果不仅加深了我们对大脑语言处理机制的认识，还为未来的研究指明了方向。科学家们可以基于这些发现，进一步探索大脑是如何处理更复杂的语言信息的，例如在处理包含多个代词和复杂句法结构的句子时，大脑的神经元是如何协同工作的。此外，这些研究结果也可能对语言障碍的治疗和康复提供新的思路，帮助那些在语言理解方面存在困难的患者更好地恢复语言能力。

海马体中的 “概念细胞” 如何帮我们记住故事？Science 新研究揭秘人类海马体神经元处理代词的方法

原创 生物谷 2024 年 11 月 18 日 19:59 上海

一项新的研究揭示了海马体中的单个脑细胞如何对代词做出反应，这有助于我们理解人们如何记住所读的内容。

相关研究结果发表在 2024 年 9 月 27 日的 * Science * 期刊上，论文标题为 “Pronouns reactivate conceptual representations in human hippocampal neurons”。

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阅读下面的句子：“唐纳德 - 特朗普（Donald Trump）和卡马拉 - 哈里斯（Kamala Harris）走进酒吧，她（she）在一张桌子旁坐下。” 人们一眼就能看出坐在桌边的是哈里斯，而不是特朗普。像 “她” 这样的代词有助于我们理解语言，但代词可以有多种含义。根据上下文，人们可以理解代词指的是谁。但是，人类为什么如此擅长于此，人类的大脑又是如何将代词与名词联系起来的呢？

为了回答这个问题，一个由神经科学家、神经外科医生和神经病学家组成的国际团队携手合作。论文通讯作者为荷兰神经科学研究所的 Pieter Roelfsema 博士，论文第一作者为 Roelfsema 实验室的 Doris Dijksterhuis 和 Matthew Self。

作为治疗这些癫痫患者的一部分，他们的海马体被植入了深部电极，海马体是一个参与学习和记忆的大脑区域。Roelfsema 及其团队利用这一优势，对这些癫痫患者进行了额外的测试。Self 说：“我们可以在患者执行任务时测量海马体中单个脑细胞的活动。

在海马体中，有一些细胞会对特定的人做出反应，即所谓的” 概念细胞（concept cell）“。一个著名的例子是‘詹妮弗 - 安妮斯顿细胞（Jennifer Aniston cell）’，当你看到詹妮弗 - 安妮斯顿的照片、听到她的名字或读到‘詹妮弗 - 安妮斯顿’这几个字时，这些细胞就会活跃起来。我们想知道，当你只读到‘他（he）’或‘她（she）’这样的代词时，这些细胞是否也会活跃起来。这些细胞是否能将代词与正确的人联系起来？”

“史莱克概念细胞” 的发现

Dijksterhuis 说：“为了测试这一点，我们首先向这些患者展示了许多照片，直到我们找到对某一特定图像有反应的细胞为止。例如，我们发现有一类细胞对‘史莱克（Shrek）’的图像有反应，但对其他图像没有反应。我们称这类细胞为史莱克概念细胞（Shrek concept cell）。当患者后来读到这样一个句子：‘史莱克和菲欧娜（Fiona）正在吃晚饭。他倒了一些酒’时，史莱克概念细胞确实不仅对‘史莱克’一词做出了反应，也对代词‘他’做出了反应。”

Self 补充说：“这很有趣，因为这样一个代词在另一个句子中的含义可能完全不同。例如，在‘唐纳德 - 特朗普和卡马拉 - 哈里斯共进晚餐。他倒了一些酒’中，同样的代词‘他’指的是唐纳德 - 特朗普，因此史莱克概念细胞不会做出反应。单个海马体细胞以一种动态、灵活的方式追踪代词所指的是谁。”

图片 图片来自 Science, 2024, doi:10.1126/science.adr2813

Self 继续说：“我们让这些患者在句子末尾回答一个关于谁做了这个动作的问题。我们可以根据单个概念细胞的活动预测患者是否会给出正确答案。”

增加挑战性的问题

为了增加挑战性，研究团队还增加了一些技巧性问题，让两个同性别的人回答：‘詹妮弗 - 安妮斯顿和卡马拉 - 哈里斯走进一家酒吧。她坐在桌边’。患者必须自己决定谁做了这个动作。Dijksterhuis 说：“我们观察到，患者倾向于选择在句子开始时在海马体中唤起最多活动的那个人。这可能是基于逐次试验中活动的偶然波动，也可能是对句子中两个角色之一的内在偏好。”

Dijksterhuis 说：“海马体对学习和记忆非常重要，但海马体如何参与记忆和语言之间的互动仍不清楚。我们如何记住读过的东西？当你想起读过的东西时，你会有不同的概念，这些概念共同创造了故事。”

Self 说：“这组癫痫患者同意参与我们的研究具有重要价值。我们只能在极少数情况下测量正在阅读的人的单个脑细胞的活动，而在动物身上研究这些过程是不可能的。当我们有机会在患者体内进行测量时，我们会尽可能多地从中获益。”

参考资料：

当我们怀念相遇时，专属于彼此的神经元正在激活

原创 Saplakoglu

神经现实

2025 年 01 月 29 日 10:04 英国

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想象一下，你正在第一次约会中，坐在酒吧里喝着马提尼酒。你嚼下一颗橄榄，耐心地听着对方讲述他在银行工作的事情。你的大脑正在处理这个场景，部分方式是通过将它分解为各种概念：酒吧、约会、马提尼、橄榄、银行。在你大脑深处，称为概念细胞的神经元正被激活。

你可能有概念细胞专门对 “马提尼” 激活，但不会对 “橄榄” 激活。或者有的细胞对 “酒吧” 激活 —— 如果你之前去过那个酒吧，也许甚至对那个特定的酒吧激活。“银行” 这个概念同样有自己的概念细胞，可能有成百万个。在那个昏暗的酒吧里，你正在对你的约会对象形成概念细胞，不论你是否喜欢他。这些细胞会在某些让你想起他的时候被激活。

不论概念以何种形式呈现 —— 在现实、照片、文字、语言甚至电视节目或播客中，概念神经元都会对其激活。“这是一种更抽象的形式，和你实际看到的东西截然不同。” 华盛顿大学的神经科学家伊丽莎白・布法罗（Elizabeth Buffalo）说道。

几十年来，对于大脑能够达到这种单个神经元级别的高度选择性，神经科学家持嘲笑态度。他们质疑：在一生中接触的无数概念中，每一个概念都对应一个或多个神经元，这怎么可能？ 波恩大学的神经生物学家弗洛里安・莫尔曼（Florian Mormann）指出，人们普遍认为这种想法 “效率低下，毫无经济性可言”。

然而，当研究人员在 21 世纪初发现了概念细胞时，这种嘲笑逐渐平息。在过去 20 年里，**研究者们确认概念细胞不仅确实存在，而且它们对大脑如何抽象和存储信息至关重要 **。最近的一些研究，包括一篇发表于《自然通讯》（Nature Communications）的论文，表明这些细胞可能是我们形成和提取记忆的核心。

马德里康普顿斯大学的数学家瓦莱里・马卡罗夫（Valeriy Makarov）指出，大脑通过复杂的神经回路动态处理外界信息。然而，也有可能单个神经元在大脑重构现实中扮演着关键角色。

“自然界在漫长的时间里，选择了简单但高效的方法，而不是依赖复杂的分布式计算。” 他说道，“我们比自己想象的更简单。”

讽刺成真：概念细胞的发现

“概念细胞” 这一概念曾被神经科学家视为笑话 —— 直到它被验证。

1969 年，神经科学家杰罗姆・勒特文（Jerome Lettvin）在麻省理工学院发表了一场著名的讲座。他以戏谑的语气，讲述了一个虚构的神经外科医生和其患者的故事。这个患者和母亲的关系紧张，神经外科医生为了帮助他，删除了患者大脑中负责 “母亲” 记忆的细胞，从而抹去了所有关于母亲的记忆。对此感到满意后，这位医生继续研究所谓的 “祖母细胞”（grandmother cells）。

“自那以后，人们一直在讨论‘祖母细胞’。” 巴塞罗那海洋医院研究所的神经科学家罗德里戈・奎安・奎罗加（Rodrigo Quian Quiroga）说道。理论上，祖母细胞指的是隐藏在大脑 860 亿神经元中的某个单个神经元，它专门负责编码你某位祖母的所有信息。如果删除它，关于这个人的记忆就会从你的大脑中消失。

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Rodrigo Quian Quiroga

没有人真正严肃看待这一理论。每个人、每个物体都对应一个神经元？这不是很荒谬吗？艾伦脑科学研究所的神经科学家克里斯托夫・科赫（Christof Koch）说道，“这个想法完全被嗤之以鼻。”

然而，并不是所有人都抱有这种怀疑态度。20 世纪 90 年代，加州大学洛杉矶分校的神经外科医生伊扎克・弗里德（Itzhak Fried）和他的团队开发了一种新型电极，能够前所未有地观察单个神经元的活动。作为科学家兼外科医生，弗里德一直对记忆和人类精神活动充满好奇。“大脑将外部世界转化为某种内部表征，但这是一种模糊的、抽象的形式，缺乏现实世界的细节。” 他说道。但这种表征到底是什么样的呢？

弗里德和奎罗加与科赫合作研究。获得癫痫患者的知情同意后，他们使用患者在医疗治疗中植入的大脑电极，记录并分析了中颞叶的神经活动。这一区域包括杏仁核内嗅皮层和海马体，是情感和记忆的核心。

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海马体（hippocampus）、杏仁核（amygdala）和内嗅皮层（entorhinal cortex）

Mark Belan/Quanta Magazine

接着，研究人员在实验中给患者展示物体图片。他们发现，单个神经元似乎对某些广义类别（如面孔、场景、房屋或动物）中的多幅图片产生反应。这一结果表明，类似 “祖母细胞” 的神经元可能存在，但这些细胞的反应并不仅限于图像本身。

细胞级概念

在 2000 年代初，奎罗加专注于优化他自己创建的算法，用于分析电极记录的数据。这种算法让他能够识别比以往更多的神经元 ——甚至是那些很少被激活、因此难以检测的神经元。

“我能看到其他人之前看不到的神经元…… 因为我用了从物理学和数学中学到的一些技巧。” 他解释道，“然后我就想：‘好吧，我想看看这些神经元究竟在做什么。’”

起初，他向癫痫患者展示了一些科学家的照片，例如理查德・费曼和阿尔伯特・爱因斯坦，试图观察神经元是否会对某些具体人物产生反应。然而，当患者无法辨认这些科学家时，他转而展示更容易识别的地方和人物的照片，其中包括热门情景喜剧《老友记》的明星詹妮弗・安妮斯顿。

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詹妮弗・安妮斯顿

令奎罗加欣喜的是，他发现了一个神经元会对詹妮弗・安妮斯顿的照片作出反应。这引发了一个新的问题：“这个神经元是对詹妮弗・安妮斯顿这张具体的照片作出反应，还是对‘詹妮弗・安妮斯顿’这个概念作出反应？” 他回忆道。

在随后的实验中，他向患者展示了安妮斯顿的七张不同照片，发现同一个神经元对所有照片都被激活，但对其他演员或物体的图像却没有反应。接着，他开始识别其他知名人物或地点的相关神经元。他发现，有一个神经元只对哈莉・贝瑞（Halle Berry）作出反应，另一个只对比萨斜塔激活。

奎罗加还将 “奥普拉・温弗瑞”（Oprah Winfrey）的名字写在纸上。他观察到，当展示奥普拉的名字时，同样的神经元也被激活，这些神经元之前对她的照片同样有反应。这表明这些神经元并不是对照片的具体特征（如亮度或颜色）作出反应—— 它们是与上下文无关的，这些神经元实际上是对 “奥普拉” 这个概念作出反应。

奎罗加很清楚，他观察到某个神经元被激活并不意味着每个概念仅由一个神经元负责。如果真是那样，“找到这些神经元的概率几乎为零，” 他说道，“我曾开玩笑说，如果真是这样，我应该放弃科学研究去买彩票，因为我简直是世界上最幸运的人。” 他相信，大脑中一定有许多神经元共同参与每个概念的编码，但具体有多少神经元负责一个概念，他当时还不知道。

2005 年，奎罗加的团队在《自然》杂志上发表了他们的研究结果，这些细胞因此被俗称为 “詹妮弗・安妮斯顿细胞”。然而，由于长期以来 “祖母细胞” 概念的负面联想，“让人们接受这些细胞的可能性是最难的部分” ，科赫说道。在一篇相关的评论文章中，神经科学家查尔斯・康纳（Charles Connor）写道：“没人愿意被指责相信‘祖母细胞’的存在。但……”

这些细胞真的是祖母细胞吗？“我非常反对这种观点。” 奎罗加说道。确实，这些细胞表现出高度的选择性，仅对詹妮弗・安妮斯顿激活，有时也可能对与她密切相关的人物激活，例如《老友记》的其他演员。然而，祖母细胞的讽刺概念假设每个概念都对应一个单一的神经元，而事实并非如此。

在发表研究结果一年后，奎罗加的团队进行了数据计算。根据心理学家的估计，大脑可以区分大约两万个语义概念，他们推算出，每个概念可能由数百万个神经元编码。此外，每个概念细胞也可能同时编码几十个不同但往往相关的概念。

比如负责哈利・波特的细胞可能同时对罗恩・韦斯莱或赫敏・格兰杰有反应，甚至对《指环王》中同样是巫师的甘道夫也有反应。“同样的职责，不同的故事。” 莫尔曼（Mormann）说，“有时候，概念细胞的选择性非常窄，只对某个特定的人作出反应，不会对其他人有反应。而有时候，它们的选择性更宽泛，可能会对某个类别，比如‘巫师’，作出反应。” 他补充道，同一个概念细胞可能也会因为 “魔杖” 或 “穿长袍的白胡子老人” 而被激活。

尽管概念细胞可以编码任何事物，它们并不用于物体识别，因为它们反应速度较慢—— 大约需要 300 毫秒的延迟。“为什么会这么慢目前还不清楚。” 洛杉矶西奈医疗中心的神经科学家乌利・鲁蒂绍泽（Ueli Rutishauser）说道。然而，这些细胞似乎与一种更加内在的过程相关，它们形成了一种基于过去经验和记忆的抽象表征。

每个人的大脑都有不同的概念和细胞去编码它们。并不是每个人都看过《老友记》或者熟悉名人文化。相反，概念细胞会为我们在乎或与我们有历史关联的人或物体而发展。“这种表征依赖于个体过去的经验和此前建立的关联。” 布法罗说道。

例如，你的大脑会将约会对象与你们见面的酒吧联系起来，因此关于这个人的概念细胞可能也会因为这个酒吧被激活。不过，莫尔曼指出，只有当酒吧和这个人之间有非常紧密的联系时，这种情况才会发生。如果这是一个你经常去的地方，这种神经元关联就不太可能出现。

在发表研究结果后的几年里，奎罗加一直试图让 “概念细胞” 这一术语被广泛接受。然而，这一术语直到 2012 年才真正流行起来，当时他在《自然》上发表了一篇论文，题为 《概念细胞：陈述性记忆功能的构建模块》（Concept cells: the building blocks of declarative memory functions）。

这篇论文提出了他的假设：大脑利用概念细胞将来自外界的信息转化为记忆。这个过程需要抽象化：从经验中提取相关信息，剔除不必要的细节，并将其存储起来。他认为，概念细胞作为人、物等具体概念的抽象表征，可以相互连接形成新的关联（类似句子中的单词），并作为记忆的构建模块（如由句子组成的故事）。

“这是我们储存记忆的骨架。” 奎罗加说道。

记忆的构建

对于许多科学家来说，概念细胞通过相互连接交织形成记忆的理论在直观上非常合理。由于记忆对我们生存至关重要，“这是对我们大脑为何能承担如此高度专业化的语义概念细胞的最好解释。” 波恩大学的研究生西娜・麦凯（Sina Mackay）说道。

在最近发表在《自然通讯》上的一项研究中，研究团队发现了有力的实验证据，表明概念细胞可能将特定的物体与位置关联在我们的长期记忆中。几十年来，研究人员一直在研究储存位置信息的大脑细胞。这项研究发现，概念细胞的激发模式与位置细胞的激发模式相对应，这与患者记住物体位置的能力直接相关。研究者指出，概念细胞是记忆的 “什么”，而位置细胞则是 “哪里”。

概念细胞也与工作记忆相关，这种记忆会在短时间内被激活，比如在购物或记电话号码时。“这种记忆容量低，且要求非常高。” 鲁蒂绍泽说道，“稍微分心，它就会消失。”2017 年，他的团队发现，当你试图在工作记忆中保持某些信息时，概念细胞会持续活跃数秒。2024 年底，他的团队在《神经元》（Neuron）期刊上发表的一项研究中指出，当患者的概念细胞处于活跃状态时，工作记忆更有可能转移到长期记忆中。

工作记忆还会在你想象一个场景或讲述一个故事时被激活。“比如说，‘史瑞克和詹妮弗・安妮斯顿走进了一家酒吧…… 或许史瑞克点了一杯啤酒’。” 荷兰神经科学研究所的皮特・鲁尔夫塞玛（Pieter Roelfsema）说道。当你阅读这句话时，“安妮斯顿”“史瑞克”“酒吧” 这些概念会一个接一个地连接起来。这可能就是概念细胞在想象过程中发挥作用的表现。“你正在工作记忆中逐步构建某种内容，使其越来越丰富，甚至越来越真实。 ” 他说道，“然后故事展开。”

鲁尔夫塞玛的团队最近发现，概念细胞也会对代词做出反应。研究显示，用来代指 “史瑞克” 的代词 “他” 激活了与 “史瑞克” 相同的概念细胞。“代词随后将注意力引向‘史瑞克’这一概念，他将成为下一句的主角。” 鲁尔夫塞玛说道，“能够测量到这一点，真是太美妙了。”

“瑞士军刀” 神经元

研究人员仍在探讨概念神经元如何与大脑其他模型结合，共同表征外部世界。纽约大学的神经科学家尤里・布扎基（György Buzsáki）认为，概念神经元是 “一个了不起的发现”。然而，大脑对概念的表征在不同的层次上都在发生 —— 既有单个神经元的层面，也有神经元群体的层面。“哪一个更重要？” 他问道。

发现答案的一个障碍是，概念细胞难以定位。目前，这些细胞只能在临床环境中被研究，研究对象需要因医疗原因进行电极植入。这限制了研究范围和研究方式。

此外，如何定义这些细胞也存在困难。加州大学圣地亚哥分校的神经科学家科里・米勒（Cory Miller）指出，部分问题在于 “概念” 本身的定义模糊不清。例如，我们是否有负责情绪之类体验的概念细胞，尚不明确。

一种有趣的可能性是，海马体中的多种细胞可以被重新映射，在不同的情境下完成不同的任务。“当你回顾历史和整体研究图景时，你会开始感到疑惑。” 布扎基说道，“有时间细胞、位置细胞、边界细胞、边界向量细胞，还有概念细胞…… 然后你会想，‘不可能啊，海马体的神经元数量是有限的。’”

布法罗认为，这些神经元可能根据需要扮演不同的角色、承担不同的功能。当它需要是一个‘詹妮弗・安妮斯顿’的概念细胞时，它就能是。当它需要成为一个位置细胞，帮助你导航到酒吧里的马提尼酒时，它也能是。“这些神经元就像 “瑞士军刀” 一样。” 米勒表示。

少数能够接触到患者和高分辨率神经元记录技术的研究团队，正兴奋地继续着他们的实验。莫尔曼希望深入研究 这些概念细胞究竟能达到多么抽象的程度。他的初步数据表明，一些概念细胞会对广泛而模糊的概念（如 “政府” 和 “税收”）作出反应，而更多的细胞则会对具体的概念（如 “詹妮弗・安妮斯顿”）作出反应。

与此同时，奎罗加正试图证明 概念细胞是否是人类所独有的功能。这是一个备受争议的观点，可能带来深远的影响。如果没有其他动物能够在大脑中表征抽象概念，他认为，“我会说，这就是我们智慧的基础。”

现在读完这篇文章后，你的大脑可能已经形成了一组新的概念细胞，专门编码 “概念细胞” 这一概念 —— 一个我们竟然能够用大脑理解并接受的想法。

作者：Yasemin Saplakoglu
译者：EY
封面：Simon Prades

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