论文阅读（8）Cool your jets:海洋无脊椎动物的生物喷射推进(2021)

Cool your jets:海洋无脊椎动物的生物喷射推进(2021)

原文链接：https://journals.biologists.com/jeb/article/224/12/jeb222083/269180/Cool-your-jets-biological-jet-propulsion-in-marine

写在前面，这篇综述委实不好翻译啊！不过确实是一篇非常不错的论文，非常值得话这么长的时间进行学习，这篇文章的题目翻译的时候我就发愁了，实在是不知道该怎么说 Cool这个词，可以初步肯定这个词不能翻译成 冷静，我个人觉着应该是 酷酷 的意思，所以我就不动这个题目的小标题了，直接搬到这里了。
今天，今天我主要想记录一件事情，我在看三体的第三部《死神永生》中有关四维空间描述时感到很迷惑，根据克拉克的《2001：太空漫步》中的描述，高维的生物将会以一种忽略时间尺度的视角观测低维生物，而在大刘的书中，高维生物可以做到”事无巨细“地观测低维生物，四维空间中观看三维物体就是一副徐徐展开的画卷，四维中的观测者可以肆意地取走所观测三维物体的任何一个细节部分，有点像动漫overload中骨王的”心脏掌握“了。
其实对于这两个理解，我现在更偏向后者，也就是大刘的观点看法，因为如果这种高维生物可以忽略时间尺度上的约束，那么在阿西莫夫《最后的问题》中的宇宙的”热寂“现象便是可以操纵的，再厉害一些，熵增便是可以抑制的，甚至减少的。我觉着很不可思议，也无法找到任何作证。而如果用大刘的观点去看现在一些计算机视觉上的问题，如深度学习解决自动驾驶中的遮挡问题，那便说得通了，高维度的数据结构在一定程度上实现了一种类似于四维观测三维的”事无巨细“，也就是隐藏在遮挡物后面的事物可以被透视看到，这好像文学作品中的”神识“一说啊！
不多说了，明天或后天有时间，就在更新些别的内容，MATLAB的好久没更新了，有时间就再写一点，不过，找工作在即，算法还是会更多一些，就这样吧！本文内容大约2W字，需要细心观看啊。

摘要

  脉冲喷射推进是从脊索动物到蛇形动物等各种水生生物共同使用的一种游泳方式。一个多世纪以来，生物学家和工程师都对这种运动模式感兴趣。要了解喷气推进动物的重要特征，一个中心问题是确定动物如何与周围的液体相互作用。我们对水上喷射推进的许多知识都来自于推进力和阻力的简单理论近似。尽管这些模型和基本运动学测量做出了巨大贡献，但它们本身不能提供所需的详细信息，以全面、机械地概述喷气推进如何跨越多个分类群、规模和发展。然而，最近，新的实验工具，如高速2D和3D粒子图像测速技术，使水射流推进的流体动力学得到了详细的量化。在这里，我们提供了各种参数的比较分析，如效率、运动学和喷射参数，并回顾了它们如何帮助我们理解水射流推进的原理。对不同分类群的研究可以比较它们之间的相似和不同之处，并有助于更有力地了解水上喷气推进。
关键词：鱿鱼、水母、樽海鞘、游泳效率、脉冲射流、粒子图像测速仪

引言

  动物运动和流体环境对游泳动物身体形态进化的影响长期以来一直是进化和功能生物学家关注的焦点 (例如Thompson，1961；Vogel，2013) ，最近也引起了工程学领域那些致力于以生物为灵感的设计并专注于海洋无脊椎动物的人的关注 (例如Villanueva等人，2011；Gu和Guo，2017；Tang等人，2020) 。脉动喷射推进，是本综述的重点，是一些远亲海洋类群常用的游泳模式(图1)。
  其中许多动物的形状相对简单，几乎不使用推进结构(即操纵面；见术语表)进行运动。这使得推进力和阻力的基本理论模型得以发展。相比之下，带着主要摆动的附肢(如鳍)游泳的动物表现出更复杂的运动和产生更复杂的流体模式，这使得对阻力(如阻力)的分析变得更加困难 (Daniel，1983) 。使喷气推进动物成为有吸引力的研究对象的另一个考虑因素是，与相同质量流量的稳定喷流相比，脉冲喷流可以产生更大的平均推力(见词汇表) (Siekmann，1963；Wehs，1977；Mohseni等人，2002；Krueger和Gharib，2003,2005) 。然而，为了更好地了解水上喷气推进，必须考虑喷水游泳者之间存在的广泛的形态和分类多样性(图1)。这是一个重大的挑战，因为很少有人尝试从一个比较的框架来探讨运动问题。因此，这篇综述的主要目的是总结喷气推进游泳者的主要分类群体的文献现状，并确定这些群体之间的异同。通过提供这些信息以及实验和建模方法的历史背景，我们的目的是更好地促进比较分析，以帮助我们理解水上喷气推进的原理。

图1 喷气推进在动物界的分布。(一)喷气式游泳者有三大门类(以红色突出显示)。该拓扑已被广泛地改编自Laumer等人的拓扑。(2019)，无标记的四肢代表较小的分类群。(B-E)喷气推进软体动物包括(B)鱿鱼、(C)乌贼、(D)鹦鹉螺和(E)扇贝双壳类。(F-K)尾索喷射动物包括(F)Salps和(G)doliolids。喷气推进广泛应用于爬行动物，包括(H)长尾水母、(I)弓形水母、(J)独居水母和(K)群生管水母。B-K图像是通过知识共享许可(CC-BY)获得的，图像字幕按顺序如下：Francois Libert、Brent Moore、Desirae、Dan Hershman、Kelly Sutherland、Richard Kirby、Seascapeza、Jim G、Nathan Rupert和NOAA照片图书馆。   

生物喷射推进的测量和建模

  几乎所有生物在流体中推进的两个共同挑战是，周围的介质是透明的，生物体的“足迹”是短暂的。前者可以通过引入示踪剂来解决，例如荧光染料 (Shorten等人，2005年)，给出动物对周围流体影响的清晰可视化(图2)。高速摄像和定量可视化工具的出现，如2D (Bartol等人，2009a) 和3D (Gemmell等人，2015b) 粒子图像测速术(PIV见词汇表)，解决了后一个挑战，使尾流动力学能够以高时空分辨率捕获(图2；方框1)。

图2 可视化喷气推进的动物游泳中所涉及的液体。(A)用荧光素染料(绿色)在独藻中形成的原位尾迹结构。摘自萨瑟兰和马丁(2010a)。比例尺：1厘米。(B)利用粒子图像测速仪(PIV)观测自由游动的大西洋短尾乌贼(Loliguncula Brevis)尾迹结构的涡度，显示了游动时的喷射模式。改编自Bartol等人。(2009a，b)。(C)管状水母尾流结构的涡度(红色=正或逆时针流体旋转；蓝色=负流体旋转或顺时针旋转)，用于通过计算流体动力学(CFD)比较推进性能。暖色代表正涡度，冷色代表负涡度。来自Sahin等人。(2009)。   

词汇表
词汇表 控制面	允许动物(或装置)调整方向的结构。
运输成本(COT)	运动能量效率的量度，标准化为使用不同运输模式(能量/质量×速度)的不同生物体的大小。用于分类群之间的比较。另见方框2。
弗劳德（Froude）方程	计算弗劳德效率，这是一种经典的流体动力效率分析，已应用于螺旋桨，最近也应用于喷气推进的动物。
跳跃距离	跳跃时移动的距离，不稳定游泳时高加速度的运动爆发。
质量流量	单位时间内流体的运动速度。
中胶层（Mesoglea）	水母游泳铃中的胶状基质，在铃收缩时储存弹性能量。存储的弹性应变允许钟形件返回到松弛状态。
粒子图像测速术(PIV)	水一种量化水生生物周围流体运动的技术。一个二维激光片照射水中的反射粒子。对粒子的运动进行成像和分析。
推进效率	效率的机械度量，考虑与喷射动物前进速度相关的尾流动力学，但不考虑游泳的代谢/能量成本。以前已经使用过各种流体动力学测量方法，包括弗劳德效率和全循环效率。
雷诺数（Re）	一个无量纲数，用于估计粘性力与惯性力的相对比率。当Re<<1时，粘性起主导作用，当Re>>1时，惯性起主导作用。
划船推进	喷气推进的替代品。一些扁圆形(板状)水母在收缩时用划水动作从铃缘外带走水分。
虹吸管	输送液体进出的解剖结构。
滑移	根据喷射速度超过游泳速度的多少来计算浪费的能量。它可以计算为滑移=喷射速度/1–游泳速度(Anderson和Grosenbaugh，2005)。低滑移表明游泳效率高。
涡环	在脉动游泳过程中产生的旋转流体的环形体积。
全循环推进效率	结合了喷气推进游泳者被动补充的效果。由安德森和德蒙(2000年)开发。
游动孢子	作为多单位群体一部分的单个动物功能单位。

方框2

  随着对更多喷气推进分类群的研究，人们已经清楚地认识到，通用术语“喷气推进”掩盖了各种推进模式，这些模式比传统上与工程系统相关的模式要多得多，在工程系统中，传统喷气推进的推力被理想化为稳定的过量向后动量流。事实上，一些射流(即某些远洋被囊动物)会产生一种几乎持久的向后射流，让人想起火箭或喷气发动机的废气 (Bone，1998) 。这可以基于相对于背景流和射流横截面积的射流速度的直接测量来建模。丹尼尔(1983年)推导出一个运动学模型，该模型消除了直接测量流量的需要，并证明在描述喷气推进游泳运动员的游泳时是有效的，其尾流类似于推力模型中隐含的稳定向后流 (Dabiri和Gharib，2003年) 。
  然而，更常见的情况是流体脉冲的周期性喷射，每个脉冲在动物的尾流中形成环形流体环，例如涡环(见术语表)或涡尾。据观察，在一系列脉冲涡环中产生射流的生物产生的推力超过了稳定流模型预测的推力。推力的增加归因于涡流的形成过程和两个相关的现象。**第一个是当喷射开始时，动物后面的压力瞬时增加。**在机械模型中，这种“超压”已经被发现相对于稳定的喷流推力增加了近30% (Krueger和Gharib，2003) 。其次，尾流中形成的涡环可以相互作用 (Dabiri等人，2005年) ，改变动物遇到的局部压力场和由此产生的推力 (Gemmell等人，2021年) 。
  明确包含涡环形成的模型必然更复杂，而且往往与将动物运动学与由此产生的运动力联系起来的简单方程不相容[有关更深入的描述和示例，请参见 （Dabiri等人，2006) ，公式11]。然而，涡旋动力学的加入确实使脉动喷气推进的游泳者能够像他们更简单的稳定喷气同行一样被准确地建模。
  在过去十年中，实验和计算工具的进步促进了对生物喷气推进的研究，这些研究并不局限于尾流动力学(方框1)。PIV在这些工作中特别有价值，因为可以使用现成的软件工具从测量的速度场推断压力场(Dabiri等人，2014年)。当液体直接与动物身体相互作用时，这种分解液体的能力可以帮助缓解许多以前发现的问题 (Schultz和Webb，2002)，其中对许多类型的游泳者来说，效率和推力和阻力的分离是有问题的(另见方框2)。目前正在努力将这些技术的用途从二维流动扩展到三维流动，这将有助于研究具有更复杂形态的动物的喷射推进，例如管水母和其他群体喷射器(见方框1)。
  与这些实验突破同步的是计算能力的戏剧性增长，这使得能够模拟真实游泳运动员的3D自行式模拟(方框1)。这些数字模拟是对经验研究的有力补充，因为它们提供了对自然界中发现的和不存在的游泳者设计的受控测试 (Mohseni，2006；Sahin等人，2009)。最后，这些技术现在已经发展到可以在计算模型中直接表示肌肉收缩的阶段 (Hoover等人，2019年) 。这为理解原始但现存的喷气推进游泳者遇到的进化限制提供了新的机会，并为使用喷气推进的生物启发机器人的执行器的设计提供了信息。

脉动喷气推进游泳者

脊索动物:单喷或多喷形式的单向流动

  远洋被囊动物(门：脊索动物；亚门：被囊类；纲：海鞘)包括72个所描述的物种，并包括樽海鞘(slaps)、海樽目和火体虫 (Govindarajan等人，2011年)。Salps呈桶形，在身体的相反两端有流入(口腔)和流出(心房)虹吸管(见词汇表)。包围圆柱形身体的肌肉带，以及外衣的弹性特性，通过流入虹吸吸水产生脉冲射流，然后肌肉收缩通过流出虹吸将水排出。这些脉冲射流推动动物前进，但流经体内的水也用于进食和呼吸。
  在向前游的过程中，口腔虹吸管在肌肉收缩前关闭，迫使水通过心房虹吸管排出。当肌肉放松时，由于外衣的弹性特性，身体扩张，水通过口腔虹吸进入身体腔 (Bone和Trueman，1983) 。使用原位荧光素染料(图2A)和实验室PIV对产生的喷流进行可视化显示，樽海鞘利用涡环推进，与鱿鱼类似，虹吸直径在喷流过程中是可变的 (Sutherland和Madin，2010a)，有助于携带额外的液体并增强向前推力 (Dabiri和Gharib，2005)。这种对流体的操纵以实现流体动力效率，可能有助于解释某些盐类(低至1J kg⁻¹m⁻¹)的低能量运输成本(COT；见词汇表) (Bone和Trueman，1983年；Trueman等人，1984年) 。在雷诺数(Re；见词汇表)介于200和400之间的情况下，在约3.3 cm s⁻¹处，三种不同物种(40-60毫米动物大小；见词汇)测得的喷射速度非常相似 (Sutherland和Madin，2010a) 。这大约比大小相似的鱿鱼的喷射速度小一个数量级，反映在Salps相对较低的平均游泳速度上，范围从1.2cm s⁻¹到1.7cm s⁻¹(~ 0.3 Salps的身体长度s⁻¹)。Salps的喷射脉冲频率在0.8至2赫兹之间。
  Salps链的排列在不同的类群之间有明显的不同，包括轮状、横向和线形 (Madin，1990) 。在最流线型的线形中，囊胚体首尾相连，中轴与链轴平行。在脉冲喷射过程中，当身体加速和减速时，游泳效率会降低(即阻力增加)。这就产生了身体周围流体边界层的交替积聚和脱落，以及加速反应。数学模型和实验表明，当游泳射流在不同时间产生时 (Bone和Trueman，1983)，而不是同时产生时，群体以恒定的速度游泳，从而消除了与脉冲喷射相关的阻力损失，并提高了游泳效率 (Sutherland和Weihs，2017)。在异步游泳过程中，游泳尾流之间的干扰也被降至最低，并有助于最大限度地增加推力 (Athanassiadis和Hart，2016)。线性链形式的水动力效率有助于它们在数百米的深度内垂直迁移 (Wiebe等人，1979；Madin等人，1996) 。
  游泳速度、脉率和肌肉发达程度因物种而异。快速游泳形式的特点是脉搏频率较高，形态流线型 (Sutherland和Madin，2010b) 。收缩的深度和被排出的液体占总液体的百分比也因物种而异，范围从18%到30% (Sutherland和Madin，2010b) 。人们认为，水动力性能较弱的物种可以通过相对较低的能量需求来弥补 (Biggs，1977；Cetta等人，1986)。
  多利奥利（Doliolids）是一种桶形的海鞘。一个独特的特征是，它们使用纤毛运动作为主要的进食手段，这会产生一种缓慢、稳定的水流，以低速推动动物通过水 (Bone和Trueman，1984) 。肌肉喷射用于在水柱中逃逸或重新定位 (Bone和Trueman，1984) 。这些快速的肌肉收缩产生单一的喷射，以高达21 cm s⁻¹ (超过50个身体长度 s⁻¹ )的速度推动动物。

头足类：高速喷气式飞机的高度熟练喷气推进

  对动物喷气式推进的一些最早的科学兴趣致力于鱿鱼(门：软体动物；纲：头足纲) (例如，Stevenson，1934；Williamson，1965；Trueman和Packard，1968；Bradbury和Aldrich，1969) 。头足类是世界海洋中一个丰富多样的类群，由大约800个物种组成 (Sanchez等人，2018年) 。与其他喷气推进类群不同，鱿鱼可以通过鳍和喷气推进相结合的方式推进。在低速游泳中，同时使用鳍和喷气推进，最频繁地使用“鳍”步态，特别是从垂直迁徙上升时 (Flaspohler等人，2019年)。随着游泳速度的提高，喷气推进对浅水鱿鱼物种的总推力产生的贡献越来越大。在最快的游泳速度下，鱿鱼通常会将鳍紧紧地包裹在外套层上，只使用喷射 (Williamson，1965)。鱿鱼被认为是最熟练的无脊椎动物游泳者，最大速度估计在5到10 m s⁻¹ (Vogel，1987年)。如此高的速度熟练程度是生产出强大的喷气式飞机的结果。事实上，乌贼科中的鱿鱼是已知的唯一能够将自己完全冲出水面的喷射分类群 (Muramatsu等人，2013年) 。鱿鱼通过头部两侧的开口将水吸进圆柱形的外套腔，然后通过漏斗在高压下将水排出。这涉及到作为肌肉静水系统的外膜套收缩。一层厚厚的环形肌被薄层的放射状肌肉分成规则的条带，夹在由纤维结缔组织组成的内外膜之间 (Kier，1988)。外套膜组织的弹性 (Gosline和Shadwick，1983)、对抗性放射肌的收缩 (Gosline等人，1983) 和流体流动引起的外套膜内的内部正压 (Vogel，1987) 驱动外套膜腔的再充盈。
  为了在连续游泳过程中提高速度，小鱿鱼会增加脉冲持续时间和由此导致的涡旋结构的拉长程度，导致更高的冲量，同时保持相对恒定的喷射速度 (Bartol等人，2009b)。较大的鱿鱼可以采用各种方法来提高速度，例如通过改变外套膜的收缩频率、体积和/或持续时间来增加喷流速度 (O‘Dor，1988；Bartol等人，2001；Anderson和Grosenbaugh，2005) 。在短距离内，进行逃逸反应的小个体可以以高达25个体长的相对速度游泳s^-1。在这种逃逸游泳行为中，外套膜可能经历超膨胀，其中外套膜的外径相对于放松状态增加了10%，内腔的体积增加了22% (Gosline和DeMont，1985年) 。整个逃生游泳周期大约需要一秒钟，最多可以重复10次，以保持鱿鱼与感知到的威胁之间的距离。形成喷流的外流漏斗非常灵活，可以向前或向后引导流体，使鱿鱼能够迅速改变方向。鱿鱼展示手臂优先游泳的速度可以达到∼70%，是展示外套膜优先游泳的鱿鱼的70倍 (Bartol等人，2016年) 。
  使用数字粒子图像测速技术，确定了稳定游动的Doryteuthis pealeii (10.1-59.3 cm·s^-1)的平均射流速度范围为19.9-85.8cm·s^-1)，并且总是超过动物的游泳速度，而射流内的最大流体速度范围为25.6-136.4cm·s^-1) (Anderson和Grosenbaugh，2005)。就抵抗鱿鱼向前运动的力而言，有人认为皮肤摩擦和工作流体吸入是阻力的两个最重要来源 (Anderson等人，2001年) 。在鱿鱼尾流中发现了多种喷流模式，包括相互连接的涡环、带有环元素的长喷流和湍流喷流 (Bartol等人，2016年)，但在鱿鱼游泳期间一直观察到两种不同的喷流模式。在喷流模式 I 中，从漏斗中喷出的流体卷成尾流中的孤立涡环。在喷流模式 II 中，排出的流体成为一个前缘涡环，从长尾喷流中“夹断” (Bartol等人，2009a) (图2)。射流长度与射流直径之比(L_ω/D_ω)定义了射流模式，对于射流模式 I 小于3.0，对于射流模式 II 大于3.0。使用喷流模式 II 似乎会产生更大的时间平均推力，这是最常观察到的喷流模式 (Bartol等人，2009a)。与喷射模式 II 相比，喷射模式 I 具有更高的推进效率(见术语表)、更低的滑移(见术语表)和更短的喷射周期，并且更有可能与同时使用地外套鳍有关 (Bartol等人，2009a)
  作为成体，鱿鱼是自然界中已知的最大的喷气螺旋桨；然而，作为副翼，它们也是最小的。从面临在Re<10时喷气推进无效问题的小幼虫 (Herschlag和Miller，2011年) 到处于完全惯性流体状态的大型成虫的这种转变，为在多个尺度上了解喷气推进提供了机会。一些研究已经确定了在低位和中位连续游泳的重要性 (Hunter，1972；Wehs，1974；Batty，1984；Muller等人，2000) 。因此，将鱿鱼作为一个例子是很有趣的，在这个例子中，即使是最小的发育阶段也使用脉冲喷气推进。
  与经常长距离移动的成鱼不同，鱿鱼幼体的大部分时间都停留在水柱中，在那里它们会产生频繁的、高流量的垂直定向喷流 (Bartol等人，2009a)。相对于较大的幼鱼和成鱼，鱿鱼幼体也有相对较大的漏斗复合体 (Packard，1969；Thompson和Kier，2002) 和较高的外套膜收缩速率 (Thompson和Kier，2006)。这些短行程比(喷出的流体塞的长度与喷射孔的直径)被认为有助于提高推力和推进效率 (Bartol等人，2009a)。Bartol等人(2009b)发现，在游泳的收缩阶段，副翼的平均和峰值推进效率分别为75%和88%，仅比少年/成人阶段低约10%，而少年/成人阶段的平均效率和峰值效率分别为86%(游泳速度超过0.65 外套膜长 s⁻¹)和95-97% (Anderson and Grosenbaugh，2005年)。副翼阶段的高收缩阶段效率是由于与幼体和成年鱿鱼相比，喷射与运动方向更直接地对齐 (Bartol等人，2001；Anderson和Grosenbaugh，2005；Bartol等人，2009b) ，与具有更大漏斗孔的小副翼的形态有关的低滑动值 (Packard，1969；Thompson和Kier，2002；Bartol等人，2009b) ，以及副翼鱿鱼在外套膜腔中容纳的比例更大的水体积 (Gilly等人，1991；Preuss等人，1997；Thompson和Kier，2001) 。这些因素使较小的鱿鱼能够以较低的速度喷射出较大的水量，以产生足够的推力。
  Staaf等人(2014)专注于整个游泳周期的效率的研究发现，在外套膜收缩期间减小孔径会在所有身体尺寸下促进更大的推进效率。然而，这项研究发现，最小的(1毫米)鱿鱼副翼因收缩速度有限而效率低下(20%)。对于1厘米的鱿鱼，整个周期的游泳效率增加到40%的峰值，然后缓慢下降(图3)。大于6厘米的鱿鱼必须增加孔径和/或降低收缩速度，以保持最大限度的肌肉张力。生态压力，如捕捉猎物或躲避捕食者的需要，在高游泳速度很重要的地方，可能会导致鱿鱼增加孔径大小，这将暂时降低效率。

图3 各种游泳成绩指标与鱿鱼大小的关系。(A)当鱿鱼较小时，喷射频率随个体大小而迅速下降，但随其生长而减慢。(B)使用喷射频率(从A开始)以获得最大鱿鱼速度的理论结果。速度在小体尺寸时变化最大(C)水动力效率在小体尺寸时增加最快，在中等体型时达到峰值，然后实际上在中等到大体尺寸时略有下降。由Staaf等人重新绘制。(2014)。 。   

  虽然鱿鱼是迄今为止研究得最透彻的喷射头足类动物，但头足类的其他成员也使用喷射。鹦鹉螺在使用喷射模式 I 或喷射模式 II 时，游泳的相对速度(0.5-1.5体长 s^-1)低于鱿鱼(高达25 s^-1) (Neil和Askew，2018年)。有趣的是，尽管游泳速度较低，但整个周期的推进效率(见词汇表)高于鱿鱼，在前游-先游期间的范围为48%至76% (Neil和Askew，2018) 。这种高效率被认为是降低游泳代谢成本的一种适应，因为这些动物经常在水柱中遇到低氧条件，这需要低耗氧量。乌贼似乎不能使用喷射推进装置以中到高速长时间游泳，而是更多地依赖它们的鳍 (Aitken和O’Dor，2004) 。然而，乌贼(Sepia bandensis)结合鳍使用喷射推进来实现高机动性，是任何分类群中转弯半径最小的一种 (Jastrebsky等人，2016年)。章鱼在幼体时经常使用喷射推进，特别是为了捕捉猎物 (Villanueva等人，1997年)，但成年后主要在海底活动，间歇性地使用喷射推进进行逃脱和捕食。除了传统的喷射，一些章鱼表现出类似于一些水母的“水母式”运动，借此它们张开手臂和蹼来收集水，然后将这些附肢合在一起，以相对较低的速度喷射出大体积的射流 (Hanlon等人，2018年)。

双壳类；定期喷射，贝壳呈鼓掌状，运输费用高

  尽管绝大多数双壳类(门:软体动物；纲:双壳纲)成体完全无柄 (Gould，1971)，扇贝和锉壳能够喷射推进游泳。典型地，为了应对潜在的捕食者，这些双壳类使用发育良好的内收肌快速“拍打”它们的两半壳(瓣)，该内收肌通过僵硬的弹性韧带反弹 (Gould，1971)。拍手将水从动物的腹侧吸入，并在连接背侧末端瓣膜的铰链两侧产生水流 (Gould，1971；Cheng和DeMont，1996年a，b)。其结果是产生一种不稳定的脉冲推力，使动物首先沿着腹部边缘前进 (Cheng和DeMont，1996a)。扇贝每次游泳不到1分钟，只能游30米以上的距离，而锉贝则能游15分钟以上的距离 (Gould，1971；Baldwin和Lee，1979年；Dadswell和Weihs，1990年)。
  对大多数物种而言，每次加合循环的最大速度范围为19至43 cm s^-1 (Ansell等人，1998年；Bailey和Johnston，2005) 在水平游泳时的平均速度高达24 cm s^-1 (Ansell等人，1998)。据估计，一种大的物种，Amusium balloti 游过的距离可达160 cm s^-1(16.8体长 s^-1)，在一次游泳活动中可游23米 (Joll，1989年)。一个完整的游泳或内收循环包括一个打开、关闭和滑行阶段，平均1.5次内收 s^-1。扇贝的游泳从2-5次内收循环(“起跳阶段”)开始，然后在水平游泳过程中进行1-14次内收 (Ansell等人，1998)。游泳双壳类的能量消耗从21(扇贝)到66(锉贝)J·kg^-1·m^-1不等，其中高达65%是有氧产生的 (O’Dor和Webber，1991；Donovan和Baldwin，1999)。来自冷水的扇贝减少了壳和肌肉质量，但增加了外展蛋白(铰链韧带中发现的弹性蛋白)的弹性，以帮助保持性能 (Denny和Miller，2006)。迄今为止，还没有详细的测量方法来量化双壳类动物游泳时产生的喷射流。因此，在这方面无法与其他喷射分类进行流体动力学比较。

管水母类：高性能多喷口水母

  管水母类(门:刺胞动物门；纲:水螅虫；亚纲:水螅水母纲)是群居性水母，从冰冷的极地水域到热带和从表层水到深海具有世界性分布 (Totton和Bargmann，1965)。它们的大小从毫米到米不等。许多物种含有多个喷气推进游泳单位，称为游泳铃（nectophores），并利用喷气推进进行长距离迁徙 (Robison等人，1998年)、快速爆发和快速转弯动作 (Costello等人，2015年)(图4)。

图4 多喷流管水母类Nanomia bijuga的喷气尾迹和操纵。(A)解剖结构。(B)以颗粒示踪剂路径显示的游泳铃产生的窄而高速的喷流。来自Sutherland等人。(2019a，b)。(C-E)身体的位置和大小与推力和扭矩的贡献之间的关系，表明较小的身体虽然推力值最低，但由于其位置离质心最远(最大杠杆臂效应)，实际上对转向时的扭矩贡献最大。R=距核小体-管吸体边界的距离。来自Costello等人。(2015)。比例尺：3 mm。   

  游泳铃通过产生脉冲的高速喷射物来推动动物，并能够以一种便于向前或反向游泳的方式引导喷射物 (Mackie，1964；Costello等人，2015) 。这些喷嘴非常窄(1-2毫米)，速度可达1 m s^-1 (Sutherland等人，2019a，b) (图4)。这些最大喷射速度与鱿鱼记录的最高速度不相上下；然而，鱿鱼的身体是单个游泳铃大小的许多倍。尺度在3 mm的游泳铃的喷射速度可达300 体长 s^-1。多个喷射的协调使体型良好的管水母类游泳者能够进行广泛的海底垂直迁徙。这些人每天可能旅行数百米 (Robison等人，1998)。
  液体由高度机动的膜引导出身体，膜在喷射和再灌装过程中迅速改变直径和形状以控制液体 (Sutherland等人，2019b)。在游泳铃再灌装过程中，膜在很短的时间内(∼0.03秒)被完全打开，大大扩张的直径减缓了液体进入游泳铃腔的速度。这使得在Nanomia bijuga中进行喷射所花费的时间与在Nanomia bijuga中重新填充所花费的时间之比为0.95：1，尽管整个喷射周期时间为0.26秒 (Sutherland等人，2019B)。管水母Chelophyes appendiculata的喷射与再填充的比率为0.8：1 (bone和Trueman，1982) 。这些比例高于其他喷射物种 (Sutherland等人，2019b) ，这为动物创造向前推力提供了更多的时间。

图5 管状水母在收缩循环中的速度场和涡量场，显示了两种不同大小的喷流尾迹的发展。速度用黑色矢量表示，涡量用红色和蓝色填充的等高线表示。钟的直径是1毫米(A)和4毫米(B)。（Katija等人，2015)。   

  为了改变方向，管水母依靠位于顶端的更小、更年轻的管状管束，其喷嘴不那么强大；然而，由于杠杆臂更长，喷射角更侧，它们能够提供更大的扭矩(图5)。在转弯速度方面，N. bijuga转弯的平均长度特定转弯半径为0.15±0.10，角速度为104±41° s^-1，最大速度为215° s^-1 (Sutherland等人，2019a) 。这与许多其他游泳动物一致，但超过了一些体型和神经回路更复杂的脊椎动物 (Sutherland等人，2019a)。相比之下，一些头足类动物，如短吻乌贼(Loliguncula Brevis)和矮乌贼(S. bandensis)可以同时使用喷气推进和鳍，实现非常高的转弯速度，达到725.8 ° s ^-1和485.0 ° s ^-1 (Jastrebsky等人，2016年)。就机动性而言，管水母真的擅长在正反两个方向上快速游泳。N. bijuga的正反向游泳速度之比为1：1，这在其他游泳生物中还没有记录。这在一定程度上要归功于高度灵巧的薄膜，它可以改变喷射角度近180°。蜂群结构和高度受控的脉动喷气式飞机的结合使N. bijuga展示了一系列不同的运动。结合群体中存在的可伸缩性和冗余性的优势，管水母可以作为一种新的平台，为复杂环境中的水下推进设计提供信息。

水母：有效的单水母形态和推进方式

   刺胞动物水母(门:刺胞动物；纲:水螅纲，钵水母纲，立方水母纲)是第一个进化出肌肉动力游泳的动物，最有可能使用喷气推进 (Gold，2018)。现存的水母物种表现出高度不同的形状和大小，但大多数物种都很小(<1厘米)，呈扁平或子弹状 (Costello等人，2008年) 。并不是所有的水母都使用喷射推进；然而，由于大多数水母都很小，而小水母绝大多数使用喷射推进 (Colin和Costello，2002) ，喷射推进是水母中最常见的游泳类型。在水母类中，水栖动物和立方体动物纲主要通过喷气推进游泳 (Costello等人，2008年；Colin等人，2013年)。钵水母，主要使用划桨推进(见词汇)，形成最少的喷流 (Costello等人，2008年) 。水母是通过喷射还是划船推进游泳，主要取决于它们铃铛的长宽比 (定义为细度比，其中f=高度/直径) (Colin和Costello，2002；Dabiri等人，2010) 。长宽比相对较大的水母(例如f≥1)，被称为扁长水母，在钟形收缩期间使用喷气推进进行推力。细度比低的水母，称为扁圆水母，主要使用划船推进，因为它们钟的低长宽比导致在钟收缩期间来自钟外的液体被卷走，这是它们游泳推力的来源 (Colin等人，2012年；Gemmell等人，2014,2015a) 。

限制水母的喷射推进
  当水母利用排列在钟腔内表面的肌肉细胞收缩钟形时，水母的喷射推进就开始了。钟形收缩很快，当液体喷射出钟形腔并通过伞面孔时，会迅速减小伞下的体积。收缩后，伞下肌肉松弛，中胚层的弹性性质(参见词汇表)导致钟形扩张，并将液体拉回钟腔。这一过程受到这些远古后生动物系统发育基础位置固有的生理限制的制约。用于收缩钟声的肌肉纤维只是一层上皮细胞，限制了水母所能产生的力量 (Costello等人，2008年)。
  对于较小的水母(<5厘米)，肌肉力量不会限制喷气推进。由于排出的液体体积随着钟形直径的平方而增加，钟形直径大于5厘米的水母不能产生具有足够推力的射流来克服阻力向前运动 (Dabiri等人，2007年) 。为了克服这一限制，较大的水母是扁圆形的，其中划桨运动可以补充喷射。物质共鸣也可以在游泳成绩中发挥作用。胡佛和米勒(2015)发现，当水母以钟声的材料共振频率收缩时，水母的游泳速度最快，但当水母以较低的频率收缩钟声并在脉动周期之间被动滑动时，帆布床得到优化，在那里它们得到停止涡环的推动。这里，被动能量再捕获(PER)产生的推力，定义为钟腔内积聚的液体向内运动产生的正压 (Sahin等人，2009年；Gemmell等人，2013年) ，最大程度地依赖于水母钟的弹性性质。

图6 尾迹结构涡度、速度矢量和被动能量通过划桨和喷射水母重新捕获。涡度(红色和蓝色)、速度矢量和被动能量通过(A)划船(Aequorea Victoria)和(B)喷射(Sarsia Tubulosa)水母重新捕获。顶部的面板(I)显示收缩阶段，中间的面板(II)显示游泳周期的放松阶段。底部面板显示了使用被动能量回收(PER)的循环部分(以黄色突出显示)。注意在喷射物种中达到的PER的很大比例(B)。A和B的涡度标度(黑色箭头)分别为10和15 cm s^-1。改编自Gemmell等人。(2018)。   

  最小的水母在喷气推进方面也受到限制。然而，这些限制是由流体粘度施加的。Cantwell(1986年)计算出在Re<6的流动中不会形成喷流涡流。钟形直径约1 mm的水母与峰值Re≤10一起游泳 (Blough等人，2011年；Katija等人，2015年)(图6)。在Re=10以下，产生喷流所需的功大大增加，每个脉冲行进的距离随着尺寸的增大而急剧减少 (Herschlag和Miller，2011) 。在这种小尺度上，喷气式飞机产生的尾迹不再类似于惯性很重要的较大雷诺数较大的水母的尾迹 (Dabiri等人，2010；Herschlag和Miller，2011；Katija和Jiang，2013) 。与其他体型相似的冲动型游泳者，如桡足类相比，这些最小的水母在较慢的速度和较短的跳跃距离下的游泳表现要差得多(见词汇表) (Katija和Jiang，2013)。随着水母的生长，它们的游泳能力呈线性增加，相应的水动力运输成本也提高了。然而，这种与大小相关的模式不影响相对旅行距离或总体水动力效率 (Katija等人，2015年)。

流体动力学的水母的喷气推进
  与许多喷气动物类似，水母喷流推进的循环运动与周围流体相互作用，分别在钟声收缩和松弛过程中产生起始涡和停止涡。最近，大多数关于水母喷气推进流体力学的研究集中于收缩阶段的流动，即起始涡流 (Dabiri等人，2006；Lipinski和Mohseni，2009；Katija和酱，2013；Park等人，2015) 。
  最近的流体力学研究也开始揭示发生在钟形腔内外涡流交界处的涡旋相互作用的重要作用 (Costello等人，2019年；Kriig和Mohseni，2020年)。正如已经提到的，钟形运动学在整个游泳周期中产生几个漩涡。流体在这些漩涡相互作用的位置加速，这增强了向流体的动量传递，从而促进了推力 (Costello等人，2019年)。最近的数值研究表明，钟形收缩和扩张运动学能够控制这些涡旋相互作用的时间和位置，从而在钟形收缩开始时增加游泳加速度，并在钟形扩张期间降低能量成本 (Kriig和Mohseni，2020)。

评估脉动喷射推进的游泳者

  脉动喷射推进产生的推力和相关的流体动力学相对简单(与其他推进模式相比)，因为推力总是由肌肉收缩产生的，肌肉收缩通过孔喷射流体。然而，尽管与喷气推进相关的自由度相对较少，但它被各种各样的分类群体所使用，这些分类群体具有非常不同的喷气推进功能以及非常不同的物理和生物限制。

图7 具有代表性的喷射类群游动性能的比较。橘色条是刺细胞动物(bone and Trueman，1982；Colin and Costello，2002；McHenry and Jed，2003)。蓝条是双壳类(O‘Dor and Webber，1991；Neil，2016)。绿色条是头足类(O‘Dor等人，1990；O’Dor和Webber，1991；York和Bartol，2016)。红条是一种Salp(bone and Trueman，1984)。BL，体长；COT，运输成本。   

  许多喷射推进动物利用喷射推进快速游泳，以逃避捕食，捕获猎物或重新定位。鱿鱼已经进化到使用喷射推进产生高推力，以非常高的速度游泳(图7)。鱿鱼通过快速排出液体的强大肌肉收缩来实现高推力。权衡的结果是，在喷射动物中，鱿鱼的净运输成本最高，为5-7 J·kg^-1·m^-1，而鹦鹉螺(N. pompilus)和乌贼(Sepia officinalis)等其他头足类动物在3J·kg^-1·m^-1的情况下仅略好于前者 (O’Dor和Webber，1991年) (另见COTs图7)。然而，鱿鱼可以调整它们的射流( I 型对 II 型)以增加流体动力效率，并可能增加它们的COT。只有扇贝的净COT比鱿鱼高，为21J kg^-1·m^-1 (O ’ dor和Webber，1991年)。然而，与桡足类、磷虾和虾等甲壳类动物相比，扇贝游泳的COT仍然较低(> 30J kg^-1·m^-1) (Morris等人，1985年)。
  相比之下，使用喷射推进产生摄食流的动物，如salps(低至1.07 J·kg-^-1·m^-1)和扁水母(低至0.4 J·kg^-1·m^-1)，在喷射动物中COTs最低 (Trueman等人，1984；Gemmell等人，2013年) (图7)。salps和扁圆水母的推进方式与典型的喷气推进方式有所不同。Salps和海樽目是喷气推进器中的独特之处，因为它们从前面吸水，从后面排水。流体的这种单向运动在效率方面似乎具有显著的优势，因为流体不需要改变方向来产生推力 (Trueman等人，1984)。相比之下，扁水母通过使用混合推进模式，喷射推进(或划船推进)，其推进相关的能量成本较低。当扁水母在游泳过程中收缩它们的铃铛时，它们确实会受到从它们的体腔中喷出的流体的一些推力，但它们的大部分推力来自于沿着它们的铃铛外部向前拉的负压场 (Gemmell等人，2015a)。因此，它们使用缓慢且弱得多的肌肉收缩来产生足够的推力来游泳和进食，并且在游泳动物中具有最低的记录COT(图7)。并不是所有使用典型喷射推进的喷射物种都会像鱿鱼和扇贝那样遭遇COT问题。在水母中，再填充阶段(吸入水)实际上可以在整体游泳效率(COT)中发挥重要作用 (Gemmell等人，2013年，2018年) (图6)。额外的推力被观察为游泳速度的小幅提升，就在铃状物停止扩张之后 (Blough等人，2011年；吉梅尔等人，2013年；Katija等人，2015年；Gemmell等人，2018) 。额外的促进作用来自PER，这显著降低了游泳扁水母的成本，并且可能降低了长喷射水母的成本，因为它们可以高度使用PER(图6)。然而，喷射水母的净成本还没有被估计。
  像水母一样，管水母似乎具有使再充盈阶段的负面影响最小化的机制，这可能导致相对较低的净COT为2.86 (Bone和Trueman，1982)。在再填充过程中观察到了触角内的高压区域，这似乎与水母的机制类似 (Sutherland等人，2019b)。鉴于乌贼的身体在成年时并不透明，目前还不知道PER对这一分类群体的游泳表现有多大影响(如果有的话)。考虑到鱿鱼相对较高的COT和PER需要喷射脉冲之间相当长的暂停时间的事实，这些动物似乎不能从该过程中获得实质性的益处。PER可能在表现出较慢喷射周期的深栖鱿鱼中发挥较大作用，但深海鱿鱼似乎在大多数速度范围内几乎完全依赖鳍运动 (Vecchione等人，2002年；Kubodera等人，2007年)。
  实验室研究表明，由脉动射流产生的起始涡流的最大尺寸有一个物理极限，称为形成数。该数值是射流长度与射流直径的比值(L/D)。达到这一极限后，任何额外喷射的流体都不会停留在起始涡流中，而是形成一个称为尾喷流的无组织涡流区。尾喷流的出现会导致能量损失，从而降低喷气推进的效率 (Gharib等人，1998年) 。对于由机械实验室设备产生的有效射流，观察到的最大形成数是 ~4。超过这个值，流体排放前端的涡环停止增长，并与其后面的射流分离。然而，水母已被证明能够通过在钟形收缩期间改变它们的帆孔面积来将形成数扩展到 ~8 (dabi ri等人，2006)。这意味着水母能够比机械射流发生器产生的射流更有效地产生强射流 (Dabiri等人，2005年)。喷射水母经常产生带有尾喷的喷流 (Dabiri等人，2010年) ，表明它们已经进化到以牺牲效率为代价来最大化推力。一些鱿鱼产生甚至更长的尾喷流，并且通过它们强有力的肌肉覆盖物达到超过30的L/D比 (Bartol等人，2001；Anderson和Grosenbaugh，2005)，尽管在较低的L/D比下推进效率最高，此时喷流卷起形成一个孤立的涡环 (Bartol等人，2009a)。鹦鹉螺的全周期推进效率很高，其L/D比因速度和喷射模式而异，喷射模式I为0.79至2.16，喷射模式II为3.16至6.29 (Neil和Askew，2018年)。

图8 比较喷气推进分类群的推进特性。(A)最大速度与身体长度之比。(B)速度与身体长度。注意，最大速度和体型之间的关系很弱，但平均游泳速度和体型之间存在显着的正相关关系。(C)喷射时间与再灌装时间的关系表明，所有物种花在再灌装上的时间都比喷射更多，但管水母细胞可以达到非常接近1：1的喷射与再灌装的比率(虚线表示1：1的喷射与再灌装的比率)(由Sutherland等人修改，2019a)。(D)最大喷射速度与机身长度的比较。小组A、B和D的数据来自： Sutherland和Madin，2010a，b；bone和Trueman，1982,1983,1984；Bartol等人，2009a，b；Anderson和Grosenbaugh，2005；Packard，1972；Sutherland等人，2019a，b；Costello等人，2015；Colin和Costello等人，2002；Costello等人，2019；Katija等人，2015；Ansell等人，1998。 。   

  喷气推进游泳运动员的一个有趣的方面是，与鱼类等其他游泳运动员不同，身体大小和最大游泳速度之间没有明显的关系(图8A)。只有平均游泳速度与体型显著相关(图8B)。缺乏身体大小和最高游泳速度之间的关系表明，许多喷射物种不具备显著增加其喷射强度的能力，从而导致较低的爆发速度。对于像水母这样肌肉量有限的群体来说，情况可能就是这样。相比之下，鱿鱼有厚厚的，肌肉发达的覆盖层，并已记录游泳的速度接近8 m s^-1 (Packard，1966年)。然而，与一些较大的鱼类物种(如Mesonychoteuthis hamiltoni)不同，我们没有较大的鱿鱼物种(如Mesonychoteuthis hamiltoni)游泳速度的可靠估计，因此喷射推进物种的速度上限目前未知。然而，鉴于这些动物可以达到超过10米的长度，就绝对最大速度而言，它们可能超过最快的鱼。在目前测量的所有喷射分类中，鱿鱼在喷射阶段的推进效率(相当于火箭发动机效率)最高，超过90% (Anderson和Grosenbaugh，2005年；Bartol等人，2009a)，而salps的推进效率较低，平均值在65%至78%之间 (Sutherland和Madin，2010a)。弗劳德方程(见词汇表)经常被用来衡量机械游泳的效率；然而，众所周知，人们低估了鱿鱼喷射周期的推进效率，同时高估了整个周期的推进效率 (Anderson和DeMont，2000)。
  喷射推进运动的Re可以有许多数量级的变化:水母(直径为1毫米的管花水母)和鱿鱼的早期发育阶段[Ommastrephid（不知道用中文怎么说，这是乌贼的一个亚目）幼体和D. pealeii的外壳长度分别为1.0和1.8毫米]分别在Re为15和25时有效喷射 (Bartol等人，2009b；Katija和Jiang，2013；Staaf等人，2014)，而成年鱿鱼Re可为160，000 (30厘米 ML D. pealeii) (Anderson和Grosenbaugh，2005) 至大约800，000 (40厘米ML Loligo vulgaris) == (Packard，1972)。已经测量了几个物种产生的喷流的速度，并显示与身体大小没有显著关系(图8)，这再次表明一些喷射分类群产生强喷流的能力有限。喷射速度从副翼乌贼 (D. pealeii)和salp (Cyclosalpa affinis)的 < 3 cm s^-1到较大的乌贼 (D. pealeii)和管水母(Namonia bijuga)的超过1 m s^-1不等。这些喷流发生的频率比幅值更不稳定，在一些salp(Salpa fusiformis和C. affinis)中的范围为< 1 Hz (Trueman等人，1984；Sutherland和Madin，2010年a) 对一些管水母(如N. bijuga)的频率超过4 Hz (Costello等人，2015年)，对副翼乌贼的频率高达5.4 Hz(Staaf等人，2014年)。产生推力的射流的频率范围低于使用其他推进结构的游泳者的频率范围，如鱼类拍打尾巴的频率超过20 Hz (Bainbridge，1958年)，磷虾拍打脚足的频率超过9 Hz (Thomasson等人，2003年)。
  喷射频率的有限范围可能与大空腔中的流体通过小开口喷射以使推进有效所需的时间有关。这导致大多数喷射推进物种的喷射周期(仅喷射阶段)在0.2至0.7秒之间 (Colin和Costello，2002年；Anderson和Grosenbaugh，2005年；Bartol等人，2009年a；Sutherland和Madin，2010年a；Costello等人，2019) 。只有管水母和副翼乌贼表现出更快速的喷射周期，约为0.1秒 (Bartol等人，2009年b；Staaf等人，2014年；Sutherland等人，2019b)，这也解释了它们以最高观察频率喷射的能力。限制喷射频率的另一个因素是，再填充不能太快，否则动物有失去显著前进动力的风险。这导致大多数喷射推进式游泳运动员的喷射时间与再灌注时间之比小于1(图8)。在单喷射动物中，需要较长的相对喷射持续时间，以便在游泳的补充阶段收缩阶段产生比反向流动更大的向前推力。然而，在具有多次喷射的动物中，如管水母(如N. bijuga)，再填充时间几乎与喷射时间相同 (Sutherland等人，2019b) ，因为高再填充速度被直径快速增加的高动态膜降低，从而在再填充期间大大降低了水的摄入速度。

总结

  生物喷射器已被证明利用了几个特征，包括灵活的推进结构、可变的喷射孔直径、涡流相互作用和再填充过程中的能量捕获，这些特征显著增强了它们相对于机械系统的推进能力。然而，为了进一步阐明水生喷射推进的潜在机制，我们需要一个比较框架中的可靠数据和模型物种的发展，以提供量化体腔内外体液相互作用的途径。为了获得更好的比较数据，结合快速发展的新方法，如计算流体动力学 (Krieg和Mohseni，2013；Hou等，2020；Luo等，2020)，机器人学 (Marut等，2012；Giorgio-Serchi等人，2016年)，原位差分PIV (Sutherland等人，2014年)，甚至可以消除不透明喷射物种色素沉着的遗传技术 (Crawford等人，2020年)，对于成功都至关重要。