Nature:稀有植物的传粉优势

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对植物与授粉者相互作用的分析表明，丰富种植物的存在有利于稀有物种的授粉。这种不对称的促进作用可能会促进不同植物群落中物种的共存。

物种多样化源于新物种的形成（speciation, 物种形成）和现有物种的消失（extinction,灭绝）之间的平衡。地球上不同生命形式的涌现可以归因于高物种形成率和低灭绝率。

开花植物（一类被子植物(angiosperms)）是最多样化的非移动生物群体之一。世界上大约有35.2万种植物，其中近90%在不同程度上依赖昆虫和其他动物授粉和良种繁育。至少从1.2亿年前开始，这些动物传粉者一直是被子植物能否兴起和多样化的关键；传粉者作为大量花朵特征的强大选择媒介，促进了物种的形成。传粉者还通过在稀少的植物种群中相对较远的个体之间传递花粉来帮助物种的持续存在。

在《自然》杂志上，魏娜（Na Wei, et al. Nature 2021) 等人报道说，对于同时开花的植物物种来说，传粉者介导的相互作用可能会促进不同植物群落中的物种共存。

同时开花的植物物种会争夺共用传粉者的访花机会，导致授粉减少。例如，当附近的其他物种开出更有吸引力或更有回报的花时，一种物种的花可能会被访问得更少。或者，如果不同物种的花同时开放，且具有相似的吸引力或回报，由于传粉者有限，那么花朵被访问的次数就会减少。

相反，在有些情况下，一个或多个物种可能通过与其他物种的开花时间重叠而受益。这种情况可能是：产生花蜜丰富的花朵的物种吸引大量传粉者，然后使其“溢出”到提供相对较少花粉或花蜜的邻近物种；或者多个开花植物物种聚集在同一区域，仅仅通过共同开花就能吸引更多的传粉者，从而增加花的访问量。某些植物物种对其他植物物种的授粉产生积极影响的现象，被称为传粉者介导的促进作用（ollinator-mediated facilitation），似乎比以前认为的更普遍。

▲图1 | 魏娜(/Na Wei)等人利用系统发育结构方程模型，将植物-传粉者和种间花粉传递网络与花功能性状相结合，表明传粉者利用生态位分配和不对称促进作用，给生物多样性热点地区的稀有物种带来了适和度优势。这一发现强调了传粉者有助于维持开花植物的多样性。

传粉者介导的促进作用可以促进不同群落中的物种共存，特别是当传粉者被共同的“共花”植物所吸引时，稀有植物就会受益于传粉者，这些植物就像传粉者的“磁铁”。然而，尽管稀有物种可能会从这种影响中受益，但与传粉者共享相关的持续成本可能会超过收益。

首先，花粉在特定物种的植物之间的转移可能会减少，因为在访问其他物种花朵的过程中花粉丢失，这将导致授粉成功率降低。第二，被称为柱头的接受花粉的花结构可能会被来自其他物种的花粉堵塞，从而阻碍本物种自身花粉的发挥。

对于稀有物种来说，这种成本预计是很高的，因为在一次觅食过程中，共享传粉者预计会访问更多丰富物种的花朵，而不是稀有物种的花朵。然而，如果稀有植物特异性于某一种或某一类传粉者或传粉者群体，通过增加花和传粉者之间的形状匹配，从而提高花粉传递的有效性，这些成本就会降低。

作者通过植物-传粉者的相互作用（哪种传粉者拜访哪种植物的花）、花的形状和植物内部和植物之间花粉转移的定量模式，探索了传粉者介导的相互作用对植物丰度的好处和代价。在加州草原和灌木丛生境中（这些地方是全球生物多样性的热点），作者们于2016年和2017年开花高峰季节调查了植物的授粉情况。调查的植物群落包括79种植物，它们的花被400多种传粉者访问，包括无数的蜜蜂和苍蝇，几种甲虫、蝴蝶、蛾子、黄蜂和蚂蚁，以及一种蜂鸟。

对数据集分析显示，尽管稀有物种的柱头比丰富物种的柱头接收到的外来花粉略多，但稀有物种从本物种花朵接收到的花粉多于丰富物种从本物种花朵接收到的花粉。

尽管作为传粉者的磁铁，当传粉者访问其他物种的花朵时，丰富种植物似乎比稀有植物损失更多的花粉。正如作者所预期的那样，观察到的稀有物种比丰富物种更高的授粉效率，与更复杂的花形态和更专业化(物种特异性)的植物-传粉者相互作用有关（图1）。重要的是，作者排除了另一种假设，即认为这种更高的授粉效率可能可以用一种确保繁殖的机制来解释，该机制涉及自花授粉和自花受精的自主转移。

▲图2 | 授粉和物种共存。a, 魏娜等人评估了加利福尼亚草原的授粉情况，追踪了一系列传粉者的访花行为，包括蜜蜂、蝴蝶和蜂鸟等。丰富的物种可以像“磁铁”一样吸引高度多样化的传粉者，这可能导致“溢出”，使传粉者访问其他邻近植物物种的花朵时。稀有邻近物种的花朵通常具有特殊的形状，以配合某些访问者的携粉结构，如蜂鸟的喙。b、作者评估了沉积在花柱头上的花粉。这表明，稀有植物比丰富植物更能成功地在本物种的花之间实现传粉媒介介导的花粉传递，当它们的传粉者访问其他物种的花时，丰富植物在花粉损失方面付出了更大的代价。因此，稀有植物物种从丰富物种的存在中获得的好处要多于丰富物种从稀有物种的存在中获得的好处。

作者的研究结果支持存在一种传粉者介导的机制，这种机制可以不同地增强不同植物群落中稀有物种的传粉能力。在巴西一个不同的草原群落中进行的一项研究也报道了这种类型的不对称促进作用。然而，魏娜等人的研究更深入。它达成了一种机制上的理解，不仅揭示了授粉的好处，而且还揭示了传粉者分享花粉的成本，即一个物种自身花粉的损失和外来花粉的接收。此外，它评估了与独特的花朵形状相关的传粉者专业化如何减轻这些成本。作者创造性地将跟踪植物-授粉者相互作用网络和花粉转移网络所提供的数据联系起来。

尽管这一研究提供了许多值得称赞和借鉴的东西，但关于传粉者介导的促进作用是一个有利于植物物种共存的推断，应该被认为只是一个有趣的提议。这是因为尚不清楚所研究的群落中稀有植物的授粉效益是否会导致种子产量的增加。正如作者所认识到的，其他因素，如可用资源（光、水、氮和磷等）和需要受精的胚珠数量，可能比授粉更有意义，成为限制产生种子数量的因素。此外，即使多样化群落中传粉者的吸引力增加了稀有植物的种子产量，这种繁殖促进是否会促进种群增长仍是一个问题。对许多植物物种来说，种子产量超过一定水平对种群增长几乎没有影响，因为幼苗的生长或已经生长的植物的生存可能是更大的制约因素。

尽管有这些限制，该研究对我们理解全球传粉动物数量持续下降的一些后果有着广泛的意义。传粉者的可获得性往往长期限制种子生产，因此传粉者数量的减少将进一步危及植物繁殖，无疑将成为种群生存的短期或长期限制因素。根据这一工作，我们可以预测，特定传粉者的局部或区域减少（或可能更容易灭绝），将对稀有植物的繁殖造成比丰富种植物更大的损害。从积极的方面来看，这项研究对本地植物群落的恢复具有一定的意义，因为它表明，普通植物的繁殖可以帮助拯救濒危植物物种，同时也可以增加传粉者的多样性。更普遍地说，文章揭示的非对称促进作用可以为制定生物多样性保护管理准则提供了一个总体的概念框架。