EEG oscillations: From correlation to causality

尽管现有的丰富的高质量相关EEG数据使许多研究人员相信，大脑振荡有助于各种感觉和认知过程，但只有直接调制这些振荡信号，才能证明因果作用。本文重点介绍了几种选择性调节神经元振荡的方法，包括EEG-神经反馈、节律性感觉刺激、重复经颅磁刺激(rTMS)和经颅交流电刺激(tACS)。

引言

EEG振荡的发现

1929年，德国精神病学家Hans Berger在他的报告中首次描述了人类EEG，并在报告的最后讨论了EEG起源于大脑的什么地方，可能反应了大脑什么样的过程。

EEG不应被视为背景噪声或皮层空转，而应被视为大脑的一个重要信号，不同的振荡系统协同作用，控制所有感觉和认知水平的大脑综合功能。

EEG振荡与认知过程的关系

不能在认知过程和EEG振荡之间建立1:1的映射关系。EEG振荡对不同的认知功能有不同的贡献，这取决于它们在大脑中的位置以及它们发生的参数(幅度、频率、相位、相干性)。

四个重要假设：

1.不同的大脑区域可能执行不同但特定的功能

2.低频率的EEG振荡可能代表了大脑中大规模神经元网络的协同活动，而高频振荡可能主要反映了局部神经元群体的活动

3.两个较远脑区的EEG振荡的相干可能反映了这两个区域的功能协作

4.结合假设2和3，有人提出，临近皮层区域之间的协作可能反映为高频振荡的相干，而较远脑区的协作可能需要低频振荡的相干

Delta振荡：delta振荡的来源通常在额叶和扣带回皮质，并且与低频振荡一致，它们跨越了相当广泛的神经网络区域——可能是以一种抑制的方式

Theta振荡：人类的EEG theta振荡通常与记忆过程有关(Klimesch, 1999)。人们一直认为，皮层theta振荡反映了与海马的通信——海马是已知的提供记忆功能并在theta范围内表现出振荡的区域。

Alpha振荡：EEG alpha振荡在感觉刺激过程中受到调制。此外，它们反映了记忆和注意力过程。alpha振荡与认知表现呈负相关，因此alpha振荡可能表明了对任务无关大脑皮层结构的抑制。

Beta振荡：人类EEG beta振荡的调制主要是在被试执行运动任务时观察到的。有趣的是，在需要感觉运动相互作用的认知任务中beta振荡也会受到调制。

Gamma振荡：gamma振荡与信息的注意加工、记忆内容的主动维持和意识感知密切相关。

EEG振荡调制方法

１节律性感觉刺激／稳态诱发电位

每当一个感觉刺激被重复呈现时(视觉示例见图2)，就会在人类EEG中引发所谓的稳态诱发电位(SSEP)。在特定的共振频率下用感觉刺激驱动EEG可能会增强该频率下的振荡幅度，进而可能会增强ERP中的该频率以及与该频率相关的认知过程。节律性感觉刺激的一个优点是它的成本低，而且可以正弦驱动感觉皮层，导致大脑只有一个频率的反应。然而，缺点在于它仅限于感觉皮层。

２EEG－神经反馈

将EEG振荡可视化，当参与者收到关于他们大脑活动参数的信息时，他们能够上调或下调它们。

神经反馈的优势在于，被试可以学习调节他们的大脑活动，随后也可以在实验室或临床之外使用这项技能。然而，神经反馈代表了一种必须由参与者学习的内源性技术——这一方法并不适用于所有被试。

３重复经颅磁刺激

重复经颅磁刺激(rTMS, 图4)已被证明对认知功能有不同的影响，这取决于刺激的频率。1Hz或更低的慢重复频率会导致皮层兴奋性的降低，而20Hz或更高的重复频率会增加皮层的兴奋。rTMS诱发的EEG振荡持续时间超过刺激终止(offset)，这表明确实存在振荡。

４经颅交流电刺激

tACS施加正弦电流的目的是在施加电流的频率上直接调制正在进行的有节律性大脑活动。tACS的有效性已经在不同的方法中得到证明，从纯电生理或纯行为效应到离线EEG记录的电生理和行为联合效应再到同时(在线)tACS-EEG记录。

结论

从EEG研究一开始，振荡性大脑活动就是研究者关注的焦点。大脑振荡的实验调制证明振荡与认知过程的关系本质上是因果关系。大脑振荡与认知功能的1:1映射是不可能的。相反，振荡性大脑活动的功能取决于参与振荡的大脑结构。上述刺激技术为研究这一问题和类似问题提供了一种新的工具。人们可以调制一种大脑振荡，并分析对另一种振荡的影响，反之亦然，这可能揭示了一种方向性的影响。