HMM 的应用之基因检测

这是一篇发布在 Nature 上面的文章，作为计算机研究僧，其实不怎么了解 Nature 那一套，然而这篇文章，仅仅是介绍什么叫 HMM ，就光荣发布了，当时距离 HMM 被提出应该也有十几二十年了吧，隔行如隔山，看来生物领域还是很需要计算机专业的人才。稍微扯一点，最近在看《未来简史》，作者在书中就有一个看法，以后人类的发展就要靠计算机和生物科学家，人脑是计算机，而计算机也是人脑。

• 文章来自 What is a hidden Markov model?
• 关于 HMM 的详细推导，在前面的博客里。

Motivation: computational sequence analysis

生物上可以检测出一系列核苷酸，通过脑海里仅剩的高中生物的知识可以知道它们是 AGCT 里面的一种。
一段核苷酸序列组成了一小段基因，基因有显性，隐性，连接子，三种类型。
现在需要标注一段核苷酸序列的类型（exons, introns, or intergenic sequence），遇到问题：

1. 如何对分类结果进行评分
2. 概率的解释，即对评分的信心
3. 如何做一个通用的模型，而不是定制化的模型

然后需要借助于 HMM，据说HMM的在生物学上的应用有以下几类：
genefinding, profile searches, multiple sequence alignment and regulatory site identification

A toy HMM: 5′ splice site recognition

下面给出了一个例子：
已知核苷酸的类型，找到 exons(E) 和 introns(I) 序列的拼接点 (5) 的位置。
E, 5, I 是三个隐状态 state，ACGT是可观测空间状态，概率转移图如下。

要计算的是 ${\max }_{z}P(x,z|\lambda )$

解决方法： Viterbi 算法

问题：

1. viterbi算法只能找到概率最大的隐序列，其他的隐序列是怎么算出来