【注意力机制文章翻译】《Bottom-Up and Top-Down Attention: Different Processes and Overlapping Neural Systems》

1. 摘要

  大脑及时地在任何时候处理所有物理世界感官刺激的能力是有限的，并且是依赖于根据当下情境集中神经资源的注意认知过程的。注意力可以被分类为两个不同的功能：自下而上的注意，指注意导向完全被外部的突出刺激驱动因素决定，由于它们与背景相关的固有性质；自上而下的注意指的是基于先验知识、有意的计划以及当前目的的内部注意导向。在过去的数年中，通过神经生理学实验已经获得一些对神经环路和自下而上、自上而下的注意机制的理解。注意影响着平均的神经放电率以及放电率在神经元之间的变异性和相关性。尽管不同的过程影响着基于自下而上和自上而下因素的注意力导向，一个共有的神经装置，额顶叶网络，在两种注意过程中都是必不可少的。

2. 简介

  我们周围的环境中会产生大量远超我们大脑同步处理能力的感官信息。选择最相关的物理世界刺激去处理并且滤除不太相关的信息让我们能够对重要的环境改变做出快速反应并且更高效地实现行为目标。这个信息选择的过程就是注意。注意通常被分为两个不同的功能：自下而上（或外生的）注意，一个外部诱发的过程，处理的信息由于刺激的高度显著特征而被自动地选择；自上而下（或内生的）的注意，一个内部诱导的过程，信息根据自发选择的因素被主动地搜寻并发现。尽管任何一种感觉模式都可以根据自下而上或自上而下的因素被处理，但视觉系统的注意在过去几十年里得到了最广泛的研究，并且将会是这篇综述的焦点。
  早期的心理物理学研究表明当搜索被定义为自下而上的刺激时，如果刺激和它们的背景在特征方面足够不同，例如颜色或者方向，目标刺激就是突出的，并且这些目标刺激能够被并行处理而无需检查视野内的每个元素。另一方面，在一个针对被自上而下因素定义的目标的研究中，目标需要通过在一个接一个的刺激中对视野内元素的主动检查来识别，这些目标和背景刺激没有很大的区分。两个注意过程经常被独立地描述，并且它们被认为是包含不同的神经机制和解剖基础的。然而，重要的是要认识到，在日常生活中，自下而上和自上而下的因素持续不断地影响着彼此以引导注意；这种相互作用的模式被反映在视觉搜索模型中。对于皮层损伤患者的研究表明顶叶皮层的不同子区域由于它们在自下而上和自上而下的注意系统中的不同角色其实是被隔离开的；然而，这两个系统和关联脑区也很紧密地进行着相互作用。
  在用来解释注意力过程的理论模型之间的共同认识是注意是会被分配到最突出的刺激的，这些刺激是比其他视野内的刺激激发更强烈的神经活动的位置或者特征的。沿着这个思路，注意通常以全局分布图的方式来描述，传入的自下而上的信息通过它单独的特征进行处理。每一个刺激被呈现在一个单独的特征分布图中，之后被混合到全局显著性分布图中，来表示总体的视野中的最突出刺激。通过一个胜者全取机制，注意被认为会以显著的激活朝向分布图中的亮点。
  刺激吸引注意力的能力不仅是由它们固有的突出属性决定的，也决定于它们和当前目的的相关性，这是一个早期视觉搜索模型中的观点。这个观点在近年来越来越多地被强调，并且引出了优先图的提出，它同时整合了自下而上和自上而下的因素。实际上，有人认为自上而下和自下而上的注意力控制的区分可能是一个虚假的二分法。即使两个过程具有很明显的不同，自下而上和自上而下注意的神经相关性也揭示了顶叶和前额叶皮层区域的相同网络的共激活，这使得人们更加相信由两种因素共同调节的优先图观点。这个过程已经在非人灵长类动物中进行了广泛研究，提供了很多这个综述将会强调的很多神经生理学证据。

图１ 猴子大脑示意图：猴子大脑的侧视图，展示了前额叶皮层PFC和后顶叶皮层PPC；小图展示了顶内沟IPS的展开图；红色箭头和蓝色箭头分别是视觉背侧通路和腹侧通路；AIP前顶区；AS弓形沟；CIP尾状顶区；CS中央沟；DP背前月状区；LIP侧顶区；LS月状沟；MIP中顶区；PS：主沟；STS上颞沟；VIP：腹侧顶区；

3. 自下而上的注意

  自下而上的视觉注意是沿着视觉皮层通路从基本的视觉处理过程开始的。从初级视觉皮层V1区，前馈信号上升到多个皮层区域并分流到两个主要的视觉通路：一个腹侧通路（如图1的蓝色箭头）用于解决基于物体和特征的视觉处理过程，另一个是背侧通路（如图1红色箭头），用于解决空间和移动相关的视觉过程。腹侧通路的一部分区域包括V1、V2、V3、V4以及下颞回IT皮层，这些区域延伸到侧前额皮层PFC的腹侧部分。背侧通路包含V1、V2、V3、中颞回MT、中上颞回MST以及后顶叶皮层PPC中的区域，这些区域延伸到PFC的背侧部分dlPFC。这两个皮层通路通过一个皮层等级体系被组织起来，在这个体系中，当输入在通路的早期阶段传输到后期阶段时接受野变得更大，且功能性特性变得更复杂。能够进行注意导向的自下而上的信息因此从视觉皮层传播到PFC。

3.1 视觉竞争

  从背景中突出的刺激被整个视觉系统的神经元活动选择性地呈现。当突出刺激出现在它们的感受野中时，相比于那些仅仅由背景元素引发的活动，神经元会在更大程度上被激活，并且这个现象发生在视觉皮层处理的早期阶段，包括V1。这个对于突出刺激的差异性处理表明在刺激选择时有一个竞争性的过程。竞争的结果是，最突出的刺激被主要地呈现在视觉系统的全部阶段，并且会引发自下而上的注意导向。然而，视觉系统早期阶段元素之间的区域性竞争不足以完成注意导向；尽可能广泛地在视野中获取信息对于捕捉最突出的刺激是很重要的。因此，神经元感受野仅仅包含视野中一小部分的视觉皮层区域不足以检测到整个视觉场景中最突出的刺激。为了能够转移注意力到视野的外围区域，空间选择性的、大的、通常位于两半球的接受野区域，例如PPC或者PFC，被认为对于刺激的选择是重要的。

3.2 显著图

  有一个关于注意分配的显著图的相关概念，在显著图中视野内所有类型的特征信息（例如形状、颜色和方向）都被汇集在一起，注意被分配到这个全局图中有更高激活程度的位置。这样一幅图会在我们大脑的哪一部分呈现呢？合适的区域应当能够得到大量的视觉信息，因此这些区域最有可能是在视觉皮层通路的后期阶段发现的区域。考虑到眼球的运动和注意力的分配错综复杂地交织在一起，显著图的神经部位也可能与眼球运动的准备密切相关。研究已经表明多个脑区可能对显著图起到作用，包括PFC的额叶眼动区FEF和46区域、PPC的7a区域和顶内沟外侧壁LIP、上丘以及黑质。
  在解剖学上，PFC和PPC中的区域，例如FEF和LIP，有彼此之间的相互投射以及和许多其他在背侧和腹侧通路中的外侧区域之间的直接连接。FEF和LIP也会发送输出信号和接受来自上丘的直接输入。因此它们似乎非常适合去处理各种信息流并且影响下游感受器。
  已经很好地被认识到的一点是，例如dlPFC和FEF的前额叶区域会呈现odd ball刺激任务中的突出刺激，如图2A，这个范式要求对和背景元素有颜色或形状区别的刺激进行检测或作出反应。和PFC相似，PPC中神经元，包括7a和LIP，会呈现突出刺激。7a区域的神经元会对突出刺激展示出选择性的响应，这个响应与颜色无关，并且它会呈现刺激的空间位置，如图2B所示。重要的是，对于未训练过的动物去定位目标刺激但仅被要求去注视的研究揭示了PPC中7a和LIP区域中对突出刺激的选择性响应，这表明这种在PPC中观察到的响应模式不是注意的意志性分配效应，因为它们没有被要求去执行行为性任务而是对自下而上信息的自动性处理。这些反映在PFC和PPC区域神经元中的激活性的自下而上突出特征的证据不仅仅限定于odd ball刺激范式。其他的研究报告了，相比于相同刺激不闪烁时，当刺激通过在静止背景中的闪烁而变得突出时，LIP神经元会呈现更强烈的视觉刺激。总体来看，这些研究表明了PFC和PPC是很活跃地参与在对自下而上的注意力分配至关重要的信息的处理中的。


图2 前额叶皮层PFC和后顶叶皮层PPC中的7a区域中的神经元活动，表征了自下而上的突出刺激。图2A：PFC神经元对于单刺激和多刺激呈现的光栅图和直方图，小图中的橙色区域表示神经元感受野RF，直方图中灰色遮蔽的区域表示刺激的呈现阶段；当一个刺激出现在感受野RF中时（左侧顶端）神经元活动增加，当刺激出现在感受野之外时（左侧底端），神经元活动没有变化；当一个干扰的红色背景中的突出刺激出现在感受野RF中时（右侧顶端），神经元活动显著增加；当仅仅是干扰红色背景出现在出现在感受野RF中时（右侧底端），神经元有简短的响应，但最初的相位响应很快就消失了。图2B：未经训练的猴子7a脑区总体放电率的时间进程，单个和多个刺激呈现期间，要求对目标刺激进行检测并且仅仅要求被动地看视觉显示；神经元的感受野RF在小图中以灰色遮蔽的区域进行描述；当显著刺激在感受野RF中单独出现（蓝色）或者隐藏在干扰刺激中出现（红色）时，一个增加的神经元放电率在刺激呈现期间被观察到；当突出刺激在感受野RF之外（绿色）时，最初的相位反应很快下降。

3.3 神经元时间进程

  就自下而上（或自上而下）的注意而言，是否有一个进一步的专门作用存在于顶叶和前额叶区域一直以来备受争论。与沿着视觉皮层通路的信息传递一致，传统意义上认为自下而上的突出刺激信息会首先被呈现在PPC区域，之后再是PFC区域。一个直接测试这个想法的方式是比较区域之间对于突出刺激的神经元呈现的时间进程。一项研究展示了在搜寻任务期间的PFC（包括侧PFC和FEF）和PPC（LIP）的神经生理学记录，并且比较了神经激活的时间进程。作者报告了PPC神经元呈现突出刺激的延迟要比PFC更短，这说明了PPC是呈现突出刺激的初级区域，并且PFC会接受来自于PPC的突出刺激信息。然而其他的研究报告了在使用相似的突然出现任务时，FEF中的神经元和LIP中的神经元显示出一样快的延迟。一项最近的神经生理学的研究在dlPFC和PPC（LIP和7a）之间比较了自下而上的突出呈现的时间进程，让相同的动物去执行任务，尽可能地排除了自上而下和眼球运动规划的因素。在这些实验中，任务被设计通过依赖于颜色区分的自下而上的因素去分配注意力，并且这些动物的决定是通过杠杆运动而不是眼球运动来表示的。这个结果揭示了，尽管一开始发生在dlPFC中的视觉响应的延迟要比PPC中的晚，如图3所示，检测突出刺激的延迟在dlPFC和PPC中实际上是完全相同的。这个差异的一个可能解释是任务设计的不同。在Buschman和Miller的研究中使用的任务在突然出现的搜寻阶段之前会告知被试关于目标的特性。然而，一旦这样一个自上而下的影响建立起来，考虑到更快的目标刺激的表现，低级的皮层区域很可能会滤除输入刺激的特性；这就是自上而下控制的本质了。

图3 前额叶背外侧dlPFC、侧顶区LIP、7a区在自下而上视觉注意任务期间的神经元响应；图3A-C：dlPFC、LIP、7a分别的神经元群体刺激前后时间直方图；突出刺激在感受野中（红色）和只有干扰刺激在感受野中（蓝色）的平均放电率，F是注视阶段，C是提示阶段，D是延迟阶段；垂直虚线表示提示阶段的开始和结束；初始视觉响应的时延和突出刺激的区分时间分别用灰色和黑色箭头标注；感受野的位置在小图中用橙色区域示意（感受野的位置在神经元之间是不同的）；尽管最初的视觉响应时延（灰色箭头）在LIP中比dlPFC中更早，但是在突出刺激产生区分的时间上它们并没有显著差异（黑色箭头）。图3D：接受者操作曲线ROC分析；ROC曲线下的面积的计算是基于感受野内突出刺激的放电率和感受野内的干扰刺激的放电率，以时间函数来作图；红色的dlPFC曲线和青色色LIP曲线基本上是同时到达了中点，在基线和峰值（虚线）之间。图3E：具有显著ROC曲线下区域的神经元的累计分布；50%的神经元达到显著性的时间在dlPFC和LIP中是非常相似的（黑色箭头）。图3F-K：一个一个神经元的分析；F-H是初始视觉响应时延的分布；I-K是突出刺激区分时间的分布；虚线表示每个时间分布的平均值。

  最近的另一系列实验使用事件相关电位比较了突出刺激表征在FEF脉冲和区域性电位（LFP）的时序，以指示视觉皮层中突出目标的选择。结果表明刺激选择首先在FEF的脉冲活动中被观测到，然后是在FEF的LFP中，并且在突然出现和序列搜索中，稍后才在视觉皮层中出现。这些结果表明例如FEF的前额叶区域表征刺激突出性早于视觉皮层。除了神经生理学研究，突然出现视觉搜寻中的削弱性在dlPFC的蝇蕈素灭活处理后被观测到。总之，证据表明dlPFC不是简单地反映皮层通路早期阶段提取的自下而上的突出信息，而且dlPFC自身内部的突出性表征对自下而上的搜索任务至关重要。突出信息如何在这些彼此交互的多个区域中表征并最终不断变化地将注意集中在视觉区域内一个特定的点上还尚未可知。

3.4 除放电率外的自下而上效应

  近年来，人们已经认识到通过自下而上因素吸引注意力的刺激会以更多样化的方式影响神经元活动，而不仅仅是简单的提高神经元平均放电率。刺激的突然发作（很可能会捕捉注意力的强有力的自下而上因素）已经显示出会在多个脑区中降低神经元放电的变异性，如图4A和4B。试次间放电率的变异性通常被计算为信噪比，也叫做Fano因子（尖峰数量的方差与均值比）。刺激呈现间隔中Fano因子的降低可能会因此成为一个注意捕获的特征。另一方面，一个最近的研究报告了对于一个odd ball刺激没有造成FEF中变异性的降低。
  同时记录的神经元放电的相关性已经显示会被自下而上的因素影响。如图4C和4D所示，在oddball刺激中，两个神经元基于交叉相关分析的同步放电的增加已经被报道。这个发现表明神经元调节的多种机制都会被自下而上的因素影响，并且能够影响吸引注意力的刺激的信息的传递。除了放电率调节之外的神经改变也和自上而下的注意有关，我们在下文继续讨论。

图4 除放电率之外的自下而上注意效应；图4A/B：平均放电率（顶端，灰色线）和Fano因子（下端）在V1和V4区域；箭头指示了刺激的开始；放电率的变异性（Fano因子）在刺激呈现开始后在两个区域中都降低；图4C/D：当突出刺激激活一对神经元时神经元同步性的增加；图C：前额叶眼动控制区FEF神经元的平均互相关图，在三种实验情境下有显著的目标选择性：目标位于感受野的交叉处（蓝色线）、在感受野交叉处对面（黑色线）、仅位于位于一个神经元的感受野中（红色线）；当神经元对同时被oddball刺激激活时，在蓝色和红色线中观察到了同步放电的增加；图D：具有显著目标选择的神经元对的平均一致性时间进程；与C类似，直方图由三个刺激情形画出，左图以刺激开始时间为基准，右图以眼跳动开始时间为基准；平均目标选择时间是灰色的垂直线；左图的虚线代表单个神经元在刺激位于感受野时的平均放电率。

4. 自上而下的注意

4.1 神经生理学

  自上而下的视觉注意是一个主动的过程，和当前行为目标有关的特定的位置、特征或物体会在大脑内部被选择并且被集中注意力和检查。自上而下的注意的主要作用是神经激活会被提高，用于集中注意力在相比于目标无关的刺激更感兴趣的特定位置、特征或物体上（如图5A），与此同时会观察到对于无关刺激的神经元响应被抑制。这种类型的响应调制已经在腹侧和背侧视觉通路的多个脑区被观察到，例如V1、V2、V4、IT、PPC以及PFC。自上而下的注意调制的神经元放电规模在皮层层次中趋于增加。

图5 除放电率外的自上而下注意效应；图5A：放电率的自上而下调节；V4区域神经元平均放电率，刺激被注意到（黑色线），刺激没有注意到（灰色线）；放电率会随着注意力的增加而提高。图5B：自上而下对响应变异性的影响；上面的两个板块是对于注意和忽略两种情况的放电光栅图；神经元响应的变异性（在下图中以Fano因子的形式呈现）对于注意到刺激（红色）的情况下降，相比于没有注意到刺激（蓝色）；图5C： 自上而下对于尖峰数相关性的影响；神经元对的平均相关性以对刺激调节的平均响应为函数绘制；对于注意到刺激的情况（黑色实线），噪声相关性低于未注意到刺激的情况（灰色实线）。
  皮层区域间的连接通常是相互的。因此，反馈信号可以从通路中的高级阶段传输低级阶段。FEF的微刺激已经被证明可以增强视觉皮层V4中的刺激响应，特别是当刺激的对比度比较低或者干扰刺激被呈现在视野区域中时，这为自上而下的调制提供了直接证据。
  一个刺激出现在已经被注意到的位置可能不总是会提高神经元响应。PPC区域对于注意焦点位置刺激出现产生的的响应抑制已经被报道了。这个现象和腹侧通路区域中相同物体的重复呈现所描述的重复抑制是相似的。这个机制强调未被注意的刺激产生的响应可能起到过滤掉已经被注意到的刺激和促进对视觉搜寻过程中产生的新刺激的注意力转变的作用。

4.2 信号起源

  自上而下的信号起源于哪里？例如PFC和PPC等更高阶的皮层区域已经作为自上而下影响的来源被考虑在内。一个直接调查自上而下信号的因果效应的方式是调制源区域的活动并且观察它在其他视觉区域的影响以及行为表现。使用对FEF的微刺激的研究表明了其在视觉区域放电率和行为表现上的提升效果，这表明了PFC在注意控制中的参与。更多最近的神经生理学研究也已经表明，当执行空间和物体注意任务时，目标位置或者干扰物特征的选择出现在了FEF中。另外，使用蝇蕈素造成的FEF失活会损伤视觉注意任务中的行为表现。从前额叶皮层到背侧和腹侧通路区域的反馈传递在解剖学上似乎是独立的，允许不同的自上而下信号向特定区域的传递，这些区域取决于刺激性质以及任务要求。
  类似地，注意力引导时的PPC信号的因果效应已经通过激活和灭活该区域进行了研究。隐蔽注意任务期间的PPC区域的微刺激也引发了注意转换并且缩短了检测到目标的反应时间。使用蝇蕈素灭活PPC区域中LIP导致了显性和隐性注意任务的执行缺陷。
  以上回顾的研究结果表明PFC区域和PPC区域在某种程度上能够提供自上而下信号以控制注意力。是否有其中一个区域在自上而下的注意控制中相比其他区域更占优势或者更权威？一个比较PFC和PPC区域活动时间过程的研究报告了在自上而下导向的视觉搜索任务中PFC神经元的活动比PPC更早地表现出目标。另一个最近的研究表明当刺激选择更依赖于自上而下信息的时候，FEF神经元比LIP神经元反应更加迅速。这些结果支撑了自上而下信号在PFC活动中的发生比PPC中更早地观点。
  除了信号的时序，这两个区域也在行为表现上展示出截然不同的特性。FEF的失活会削弱视觉搜寻任务中心理物理学表现，无论任务的难度（结合或特征选择）如何。而在另一方面，LIP的失活仅仅削弱了困难视觉搜寻任务中的表现。一个最近的神经生理学研究表明相比LIP神经元，在工作记忆任务中，dlPFC神经元表现出对干扰刺激更弱的响应。相比于LIP，这些dlPFC中与干扰刺激相关的响应和行为表现有更为密切的联系。另外，可逆的失活实验证实了，相比LIP失活，dlPFC的失活会导致在干扰抑制中产生更严重的削弱和更高的行为错误率。这些结果表明尽管PFC和PPC都参与进了目标选择中，但是在自上而下的任务中，相比PPC，PFC可能对行为响应有更直接的影响。

4.3 除放电率外的自上而下调节

  除了放电率的调控，其他可能会影响自上而下注意效应的机制已经以降低的变异性（如图5B）、神经元相关性（如图5C）以及增加的尖峰区相干性的形式被描述。个体神经元上试次间响应的变异性是一个神经元放电的重要参数因为高度的随机波动代表着无关的噪声，这些噪声能够削弱在注意过程中刺激表征的影响。因此，减少内部噪声能够帮助改善注意到的刺激表征。对V4神经元的研究报告了对于注意到的刺激（如图5B），除了平均放电率改变外，神经元响应的Fano因子降低。另一方面，一项最近的研究报告了对于一个提示刺激来说FEF中的变异性没有下降，尽管放电率产生了变化。
  在视觉皮层的区域内和跨区域间神经元集群中相关活动的调控也是一个去提供更多信息并且改善注意刺激表征的途径。如果在一个试次接连试次基准上的响应变异性在神经元之间是正相关的（峰值数量相关或噪声相关），汇集多个神经元的响应收益将会很快饱和。自上而下的注意已经显示能够减少神经元之间（如图5C）尖峰数量相关性，并且能够提高响应信噪比和V4区域中神经元集群承载的的信息数量。另外，MT区域中神经元对之间脉冲数的相关性改变取决于背景刺激，即使完全相同的视觉刺激被呈现，这表明了自上而下的效应。这些自上而下的注意中相关放电的改变似乎会不同程度地影响特定的细胞种类。在V4中，注意期间的强调控尤其在快速脉冲中间神经元中被观测到。爆发性椎体细胞的放电率也已经被证明会由于注意而被提高，但是非爆发性椎体细胞不太可能表现注意调控现象。
  神经生理学研究也表明了注意过程中神经元的同步性。同步性的增加，特别是有选择地对注意刺激响应的神经元中35-70Hzgamma频段的增加，已经在基于空间和物体注意任务中被观察到。Gamma频段的同步已经被提议作为一种机制，以标记与注意刺激相关的信息并和非注意刺激进行区分。例如，当基于物体的注意任务中注意刺激位于感受野内时，gamma频段的同步会更经常地被观测到。来自FEF和V4区域的复合脉冲和LFPs的同步记录揭示了FEF是V4中观测到的增强的gamma同步的来源。这种神经元同步是否以及怎样成为注意力的神经基础仍然是一个需要研究的问题，尽管它已经在理论基础上表明增强的同步性和提高的放电率可能会共同提升对行为相关刺激的高精度选择性。

5. 总结

  由于大脑处理信息的能力限制，注意是包含在高等生物中的不可或缺的认知过程。当它需要去参与进一个行为中时能够忽略不重要的信息，并且同时能够检测周围环境中可能威胁生命的改变要求快速而准确的神经响应。这里，我们分别回顾了基于视觉的自下而上的注意和主动的自上而下的注意的相关研究。两个过程通过信息的起源来定义，分别是起源于感官的末梢和更高阶的皮层区域，并且关联着显著不同的神经过程和需求。尽管如此，两种注意模式都作用于背侧和腹侧通路的视觉皮层，并且它们同时的影响常常被整合起来在一些例如视觉搜寻的过程中，如图6。近年来，自上而下和自下而上的注意之间的相互作用来到了研究前沿，因为很显然同一组大脑区域，特别是PPC和PFC，同时参与自上而下和自下而上的注意。这些区域被认为会为基于自下而上和自上而下的因素的刺激选择提供一个优先图，如图6。因此，两个注意系统不是独立的过程，它们应当被认为是复杂地交织在一起的。这种观点的极端形式是，自下而上和自上而下的注意之间的区别是任意的。不管信息的起源如何，注意被分发到了当前引起最大激活的物体或位置上。另一个最近的认识是两种注意模型都可能会影响神经放电的更微小特征，不仅仅是平均放电率，还有放电变异性、神经元之间的相关性以及尖峰和LFP之间的同步性。进一步的研究将是必要的以理解在注意力导向中不同皮层区域的特定角色和不同机制如何对总体的注意系统产生影响。

图6 自下而上和自上而下的注意过程示意图；外部的流程图揭示了理论阶段，包含自下而上的突出表征和自上而下的影响整合以形成优先图；大脑内部的图说明了与视觉注意有关的皮层通路；蓝色、红色和绿色箭头分别表示自下而上的信号处理、自上而下的信号处理以及眼动相关的信号处理；眼睛进入的视觉输入根据特征被分别处理（例如，颜色、强度或方向）；单个特征图表示每个刺激的组成成分，然后它们被整合到显著性图中，表示视野范围内刺激的物理显著性，并将注意定向到总体上最显著的刺激；显著性同时在前额叶PFC和后顶叶PPC中呈现；这种自下而上的过程可以由自上而下的因素来调节，例如当前的行为目标和先验知识；结合自下而上和自上而下因素的信号反映在优先图中；源于前额叶PFC的自上而下的信号被认为会在皮层通路中调节刺激的表征；注意力集中在图上激活最突出的地方，产生眼球运动的信号相应地通过上丘SC来传递。

[1] Katsuki F, Constantinidis C. Bottom-up and top-down attention: different processes and overlapping neural systems [J]. Neuroscientist, 2014, 20(5): 509-521.