通过整合信息分解揭示的人类意识协同工作空间

人脑的信息处理架构是如何组织的，其组织又如何支持意识？在这项研究中，我们结合网络科学和严格的信息理论协同概念来描绘一个"协同全局工作空间"，该工作空间包括从人脑各个专门模块收集协同信息的网关区域。这些信息随后在工作空间内被整合，并通过广播区域广泛分发。通过功能性核磁共振分析，我们发现协同工作空间的网关区域对应于人脑的默认模式网络，而广播区域则与执行控制网络重合。我们发现，由全身麻醉或意识障碍导致的意识丧失对应于协同工作空间整合信息能力的减弱，这种能力在恢复意识时得以恢复。因此，意识的丧失与人脑协同工作空间内信息整合的崩溃相一致。这项工作为两个著名的意识科学理论——全局神经工作空间理论（GNWT）和整合信息理论（整合信息理论）——之间的概念和实证调和做出了贡献，同时也推进了我们对人脑如何通过协同信息整合来支持意识的理解。本文发表在eLife杂志。

摘要

     人类大脑由数十亿个神经元组成，这些神经元处理视觉和听觉等感觉输入，并将它们与大脑中已存储的信息结合起来。这种信息整合指导我们的决策、思想和行动，并被假设为意识的重要组成部分。然而，我们对负责处理这种整合的大脑区域在大脑中如何组织的理解还很不充分。

      为了研究这个问题，Luppi等人采用了一种称为部分信息分解(PID)的数学框架，该框架可以区分不同类型的信息：冗余（可从许多区域获得）和协同（反映真正的整合）。研究团队将PID框架应用于100名个体的大脑扫描。这使他们能够识别出哪些大脑区域组合来自整个大脑的信息（称为网关），以及哪些区域将信息传回大脑的其他部分（称为广播器）。

      接下来，Luppi等人着手研究这些区域在无意识和有意识的个体中如何比较。为此，他们研究了15名健康志愿者，在麻醉前、期间和之后对其大脑进行扫描（使用功能性核磁共振成像的技术）。这揭示了在无意识状态下，大脑整合的信息减少，并且这种减少主要发生在网关区域而不是广播器区域。在因脑损伤而永久无意识的个体的大脑中也观察到了相同的效果。

      这些发现提供了一种理解大脑中信息如何组织的方法。它们还表明，由脑损伤和麻醉引起的意识丧失涉及相似的大脑回路。这意味着可能通过研究人们从麻醉中苏醒的过程来获得关于意识障碍的洞见。

引言

      人类和其他脊椎动物依靠中枢神经系统来处理从环境中获得的广泛感觉源的信息。来自不同感觉源的信息最终必须与生物体的记忆和目标相结合并整合，以有效指导适应性行为。然而，理解大脑的信息处理架构如何实现信息整合仍然是神经科学中的一个关键开放性挑战。认知神经科学的理论和实证研究表明，由特定领域的感觉模块并行处理的信息需要在多模态的"中央执行"中进行整合。事实上，最近的研究已经确定了一些区域子集，它们在各种任务中被持续招募，位于大脑中多个解剖、功能和神经化学层级的汇聚处。

      认知和计算神经科学中的重要理论还提出，来自不同来源的信息的全局整合在人类意识方面起着基础性的作用。有影响力的全局神经工作空间理论（GNWT）聚焦于特定神经信息通过"全局工作空间"引起的全局整合而变得可以被有意识地访问的过程。在工作空间内，来自不同来源的相关信息被整合，随后被广播回整个大脑，以便为进一步的处理提供信息，并实现分布式皮层模块向一个连贯整体的"体验性整合"。因此，全局工作空间既被赋予整合者的角色，也被赋予认知功能的协调者角色。同样强调整合重要性的著名整合信息理论认为，系统中的意识程度由其"整合信息"决定：系统作为一个整体的动态所产生的内在信息量，超出了其各个组成部分动态所产生的信息量。因此，这种整合信息的概念对应于"整体大于部分之和"的程度。

      因此，关于意识的主要理论观点在这一点上趋于一致：意识关键地依赖于在差异化模块网络中进行全局整合的能力。尽管在信息整合的基本重要性上达成一致，这些理论在其具体作用和相应的神经机制上存在分歧。GNWT（全局神经工作空间理论）认为整合是通向广播和意识的必要（但非充分）先决步骤，IIT（整合信息理论）提出了意识与信息整合之间更为基本的同一性，但没有为这一过程指定正式的架构：也就是说，根据IIT（整合信息理论），任何整合信息的系统都将因此而有意识，无论其具体组织如何。从这个角度看，很明显IIT和GNWT实际上是在解决意识的不同方面，它们对整合的看法是不同的，但潜在上是互补的。

      关键的是，我们理解任何信息处理架构的能力受限于我们对所处理信息的理解。部分信息分解（PID; Williams and Beer, 2010）框架为分布式系统（如人脑）中的信息提供了一个优雅的形式化描述，它扩展了香农互信息的形式主义，证明并非所有信息都是等同的。互信息量化了在考虑一个变量时对另一个变量不确定性的减少。当存在多个信息源时，PID（部分信息分解）证明两个源可以拥有关于给定目标的独特信息（每个源提供独立信息）、冗余信息（两个源提供相同的信息）或协同信息（互补信息，一种只有在同时考虑两个源时才能获得的高阶信息）。举例来说，人类有两个关于世界的视觉信息源：两只眼睛。当一只眼睛闭上时失去的信息被称为该源的"独特信息"——无法从剩余的眼睛获得的信息。当一只眼睛闭上时仍然拥有的信息被称为"冗余信息"——因为它是两个源同等携带的信息。这提供了鲁棒性：即使失去一只眼睛你仍然可以看见。然而，失去一只眼睛也会剥夺你对深度的立体视觉信息。这种信息不是来自任何一只眼睛单独：你需要两只眼睛才能感知第三维度。因此，这被称为源之间的"协同信息"——结合它们所产生的额外优势。协同信息因此反映了整合作为合作的含义，其中元素彼此不同，但互为补充。

      在丰富的从任务变量编码和解码角度处理神经信息的文献基础上，人们越来越认识到，由信息分解识别的不同类型的信息可能在大脑的分布式信息处理架构中发挥关键作用。信息分解可以应用于不同尺度的神经数据，从电生理学到功能性核磁共振成像，无论是否涉及行为。当考虑行为数据时，信息分解可以揭示"外在"信息的处理，即神经元或区域间感觉信号到行为选择的转换。然而，信息分解也可以用于研究大脑自发动态中存在的"内在"信息，这与静息状态"功能连接"和统计因果推断方法（如格兰杰因果关系）的研究思路相同。在这种情况下，信息处理应该从信息动态的角度理解：信息在哪里以及如何存储、传输和修改。具体来说，由于大脑的未来状态至少部分由其先前状态决定，可以将神经单元（无论是区域还是神经元）的未来状态视为目标，并询问它是如何由这些单元的先前状态以及其他单元的先前状态（成为信息源）决定的。然后，当两个单元的未来自发演变可以被任一单元的过去同等地预测时，就会出现冗余。相反，当考虑两个单元一起增加了单元过去与未来之间的互信息时，就会出现协同作用——这表明每个单元的未来是由它与另一个单元的相互作用塑造的。在微观尺度（例如，对于放电神经元），这种现象被认为反映了"信息修改"。协同作用也可以被视为反映系统部分对整体的共同贡献，而不是由共同输入驱动的。

      通过应用最近对时间序列数据的PID（部分信息分解）泛化——称为整合信息分解——我们开发了一种信息分解方法来分解大脑动态及其内在波动所携带的信息。传统的统计关联度量（"功能连接"）无法区分协同作用和冗余；事实上，最近的研究表明，功能连接主要反映了冗余交互。相比之下，将我们的信息分解框架应用于人脑的功能性核磁共振成像记录揭示了人脑的不同区域主要依赖不同类型的信息与其他区域进行交互。通过这种方法，我们在人脑中识别出了一个支持高级认知功能的"协同核心"，它通过信息的协同整合实现。最近，使用不同的分解方法（基于熵而非互信息）独立获得了类似的协同架构结果。

      我们还观察到，在功能性核磁共振成像记录中，基于协同作用的涌现动态度量在慢性意识障碍患者中被破坏。基于这些发现，自然而然地会问这个协同核心是否对应于大脑的全局工作空间。此外，鉴于GNWT（全局神经工作空间理论）和IIT（整合信息理论）提出的关于信息整合的观点可能是互补的，推动该领域前进的一个重要挑战是利用这两种理论建立一个统一的架构，以解释神经成像数据中观察到的经验效应。

      因此，本研究着手解决当代神经科学的两个基本问题：

      1. 从信息理论的角度来看，人脑的认知架构在功能上是如何组织的？具体来说，它涉及哪些大脑区域，GNWT和IIT提出的两种信息整合在这种架构中扮演什么角色？

      2. 大脑中不同类型的信息与人类意识有何关系？

      为了解决这些问题，并提供一个信息分解的人类意识视角，我们在此研究了三个静息态fMRI数据集：(i) 来自人类连接组计划的100名受试者；(ii) 15名健康志愿者，他们在使用静脉注射丙泊酚进行全身麻醉前后以及麻醉后恢复期间进行了扫描(Luppi et al., 2019)；(iii) 22名因严重脑损伤而患有慢性意识障碍（DOC）的患者(Luppi et al., 2019)。通过比较短暂的麻醉引起的无意识状态和由脑损伤引起的持续性DOC患者无意识状态的功能性脑扫描，我们可以寻找与意识丧失相关的共同大脑变化——从而明确什么是特定于意识丧失的。

结果

      采用信息分解的观点，我们提议将人脑内的信息处理流程分为三个关键阶段：(i) 从多个不同模块收集信息到工作空间；(ii) 在工作空间内整合收集的信息；(iii) 将信息全局广播到大脑的其他部分。此外，我们提出，虽然所有工作空间区域都参与阶段(ii)，但它们在阶段(i)和(iii)中的参与程度不同。

       协同工作空间的存在和这三个处理阶段可以被视为分布式系统固有的性能和鲁棒性之间权衡的结果。认知科学和分布式信号处理领域的理论工作长期以来认识到结合多个不同处理流的计算优势。然而，工作空间的输入和输出只有一个来源会引入所谓的"单点故障"，这可能在损坏或故障时导致灾难性失败。因此，一个自然的解决方案是分别设置多个单元专门用于收集和广播信息，从而形成一个负责综合外围处理结果的工作空间。

       关于阶段(ii)，我们之前已经确定了人脑中哪些区域主要进行协同交互，因此最依赖于结合来自其他脑区的信息(Luppi et al., 2022b; 图2-补充图1)。工作空间区域的关键特征是具有高比例的协同（相对于冗余）功能交互，因此我们发现的富含协同作用的区域非常适合作为GNW候选区。在这里，我们更广泛地考虑全局工作空间的架构，并结合整合信息分解和图论原理，以深入了解处理阶段(i)和(iii)（图1）。我们将这个提议称为"协同-Φ-冗余"神经认知架构（SAPHIRE）（图1）。

图1 提出的SAPHIRE神经认知架构示意图

     下方，以稳健冗余功能交互为特征的专门模块处理关于环境的信息。然后，工作空间网关通过协同交互收集信息[阶段(i)]；协同交互在协同全局工作空间内整合信息[阶段(ii)]；工作空间广播器通过冗余交互将整合的信息传播回专门模块[阶段(iii)]，以进行进一步处理并指导行为。橙色连接表示冗余交互，紫色连接表示协同交互。灰色箭头表示系统与环境之间的交互。

      我们注意到，通过这些大脑区域信息获得进入工作空间的通道应该表现出广泛分布在整个大脑的协同功能交互，因为根据定义，工作空间从多样化的大脑模块中收集和综合信息。因此，我们假设调节进入协同工作空间的区域在协同交互网络中与多个模块功能性连接，综合来自不同来源的输入。我们将这些区域称为网关（图1，紫色节点）。相比之下，广播信息的过程对应于将相同信息的多个副本从工作空间传播到许多功能上相邻的大脑区域。因此，广播区域也与许多不同的模块有功能交互，但是是非协同的、冗余的交互："冗余"解释了相同信息的多个副本正在被分发的事实。这些区域被指定为广播器（图1，橙色节点）。

       操作化这些想法的一种方法是利用已经建立的图论工具。在这里，我们提议使用参与系数来评估模块间功能连接的多样性，该系数捕捉了给定节点在多大程度上连接到其自身之外的许多模块（材料和方法）。注意，这与节点强度不同，节点强度捕捉了一个区域的总连接量，我们用它来确定哪些区域属于协同工作空间（见材料和方法和Luppi et al., 2022b）；参与系数则量化了一个区域连接到的模块的多样性。因此，从静息态fMRI数据中识别网关的方法是：(a) 属于工作空间（即具有高总协同性），和 (b) 在协同功能交互方面具有高排名的参与系数。相反，广播器是全局工作空间区域（即也具有高协同性），但在冗余交互方面具有高排名的参与系数。

      换句话说，我们将协同工作空间识别为协同性占主导地位的区域，正如我们之前的研究所显示的，这些区域也涉及高级认知功能，并在解剖上与多个信息流汇聚处的跨模态联合皮层重合。这正是我们对全局工作空间的期望。随后，为了在协同工作空间内区分广播器和网关，我们试图用信息术语来概括"广播器"的含义。我们认为，这对应于使相同的信息可用于多个模块。信息的相同性对应于冗余，与多个模块的连接可以反映在网络理论中的参与系数概念中。因此，广播器是协同工作空间中的一个区域（即具有强烈协同交互的区域），此外，它在冗余交互方面具有高参与系数。

      为探索这些假设，我们基于人类连接组计划的100名受试者的静息态功能性核磁共振成像数据，量化了454个皮层和皮层下脑区之间的协同和冗余交互。具体来说，我们系统地将整合信息分解应用于四个变量组：区域X的过去和未来，以及区域Y的过去和未来，对所有X和Y的组合。这为我们提供了X和Y如何随时间联合传递信息（冗余、唯一或协同）的完整分解。特别是，遵循我们之前的工作专注于持续协同（以下简称协同）和持续冗余（以下简称冗余），它们对应于X和Y始终以协同（分别是冗余）方式携带的信息。

      然后，我们将大脑划分为Yeo及其同事确定的公认的静息态网络，外加一个额外的皮层下模块。基于这种模块划分，我们通过比较先前确定的属于协同工作空间的脑区的协同与冗余交互的参与系数来识别网关和广播器。我们显示了使用先验定义的著名静息态网络或使用数据驱动的Louvain社区检测(Blondel et al., 2008; 图2-补充图2)定义的模块获得的参与系数的显著相关性。

    我们的结果揭示网关主要位于大脑的默认模式网络中（图2B，紫色）。相比之下，广播器主要位于执行控制网络，尤其是外侧前额叶皮层（图2B，橙色）。值得注意的是，后者的结果与全局神经工作空间理论一致，该理论一直将外侧前额叶皮层识别为信息的主要广播器。

图2及其3个补充图  通过网络连接模式识别的网关和广播器区域。

     (A) 454-ROI增强Schaefer图谱中区域间协同交互的组平均矩阵。

     (B) 冗余交互的组平均矩阵。为便于可视化，(B)中的颜色刻度对应对数转换值。我们使用A和B之间显示的颜色方案突出了与经典静息态网络的模块归属。

     (C) 根据协同性和冗余性参与系数排名的差异来识别区域为网关（紫色）或广播器（橙色）（仅显示被识别为属于协同全局工作空间的脑区，根据Luppi等人，2022b）。紫色表示协同排名>冗余排名，对应于结合许多脑模块信息的工作空间区域（网关）；橙色表示相反，识别向许多模块广播信息的工作空间区域。

插图：协同工作空间示意图。图例：DMN，默认模式网络。Som，体感运动网络。Vis，视觉网络。VAN，腹侧注意网络。DAN，背侧注意网络。FPN，额顶控制网络。Lim，边缘网络。Sub，皮层下网络（包括Tian等人2020图谱的54个区域）。这些结果也在使用232个皮层和皮层下节点的替代分区中得到重现（图2-补充图3）。

信息分解识别支持人类意识的协同核心

       在基于不同脑区的不同信息角色引入协同全局工作空间的分类后，我们接着寻求调查它们在支持人类意识中的作用。鉴于GNWT和IIT都强调信息整合的重要性，我们预期在与意识丧失相关的协同工作空间区域内观察到整合信息的减少。此外，我们还推理，任何特别涉及支持意识的脑区都应该"跟踪"意识的存在：无论意识丧失是如何发生的，这些减少都应该出现，并且当意识恢复时它们应该得到恢复。

      我们使用15名健康志愿者在静脉麻醉剂丙泊酚麻醉前、期间和之后的静息态fMRI，以及22名慢性意识障碍（DOC）患者的数据来测试这些假设。静息态fMRI数据被分割成来自Schaefer图谱的400个皮层区域和来自Tian图谱的54个皮层下脑区（与前一分析相同的分区）。基于IIT文献提供的整合信息的正式定义，我们通过两种替代指标评估了与有意识活动相对应的整合：Balduzzi和Tononi (2008)引入的著名的整体减去部分和的Φ测量，以及Mediano、Rosas及其同事最近引入的"修订版Φ"（ΦR）测量(Mediano et al., 2021)（材料和方法以及图3）。这种修订版测量可证明是非负的，克服了原始整合信息公式的一个主要概念限制(Mediano et al., 2021)。

图3 整合信息分解

      整合信息分解识别两个信源X和Y如何随时间联合传递信息，对应于冗余、唯一信息（X的和Y的）和协同信息的所有可能4x4组合。这种分解突出了为什么Balduzzi和Tononi引入的原始整体减去部分和的Φ测量可能为负：因为它涉及减去系统中存在的持续冗余，导致在冗余主导的系统中出现负值。这个缺点可以通过Φ的修订版测量（称为ΦR）来纠正。

      对于每个受试者，我们计算了每对BOLD信号时间序列之间的整合信息，得到一个454×454的脑区之间整合信息矩阵。将这个矩阵视为（无向）网络使我们能够研究跨条件的意识相关整合信息变化，这些变化使用基于网络的统计（Network Based Statistic）方法进行多重比较校正(Zalesky et al., 2010)。重要的是，由于我们对DOC和丙泊酚数据集之间共享的变化感兴趣，我们使用了一个复合零假设检验来检测这种共享效应（材料和方法）。

     基于ΦR的分析揭示了在比较清醒志愿者和DOC患者时，整个大脑的整合信息发生了广泛的重组，观察到了增加和减少（p < 0.001；图4A）。同样，丙泊酚麻醉也以脑区之间整合信息的显著变化为特征，无论是与麻醉前清醒状态（p < 0.001；图4B）还是与麻醉后恢复状态（p < 0.001；图4C）相比。

图4及其2个补充图 意识丧失在麻醉和意识障碍中引起相似的皮层整合信息重组

顶部：在意识丧失时，展示整体NBS校正的整合信息交换增加（红色）和减少（蓝色）的脑区。（A）DOC患者减去清醒健康志愿者；（B）丙泊酚麻醉减去麻醉前清醒状态；（C）丙泊酚麻醉减去麻醉后恢复状态。（D）（A-C）三个对比的重叠，显示在麻醉和意识障碍中共同的增加和减少。

       我们的分析确定了一些ΦR连接，这些连接在由麻醉和脑损伤导致意识丧失时减少，并在麻醉后恢复期间恢复 - 正如我们假设的那样（图4D）。值得注意的是，几乎所有在意识丧失时显示ΦR持续减少的区域都是全局协同工作空间的成员，特别是位于默认模式网络（双侧楔前叶和内侧前额叶皮层）和双侧下顶叶皮层 - 尽管左侧颞叶皮层也涉及其中（图4D）。此外，一些连接在意识丧失期间表现出ΦR的增加，并在恢复时恢复（图4D），包括额叶皮层区域 - 特别是外侧前额叶皮层。然而，总体平衡倾向于整合信息的减少：与显著边缘相关的F分数之和 = -25.37（图4-补充图1）。

      这些结果与基于Balduzzi和Tononi (2008)提出的原始Φ公式的分析形成对比，后者没有发现在麻醉和意识障碍中共同的整合信息减少，而只识别出共同的增加（图4-补充图2）。

     在确定了在整合信息方面可靠地与支持人类意识相关的脑区子集后，我们分析的最后一步是利用上述提出的架构来理解它们在我们基于信息的全局工作空间视图中的作用。由于IIT预测意识丧失对应于整合信息的减少，我们专注于在意识丧失时（无论是由于麻醉还是DOC）表现出ΦR可靠减少的区域，这些区域在恢复时得到恢复（在图4D中以蓝色显示）。

      值得注意的是，我们的全脑结果显示，根据我们之前从人类连接组项目数据集中对网关和广播器的识别（见图2B，紫色区域），意识丧失引起的ΦR断开扮演网关节点（图5A，紫色）而不是广播器节点（图5A，橙色）的角色。实际上，所有的减少都特别发生在默认模式网络内（图5B）。因此，这些结果表明，在麻醉和意识障碍中的意识丧失将对应于DMN节点之间的前后断开 - 就整合信息而言 - 这些节点充当进入协同工作空间的网关。

图5 人类意识的协同核心

      (A) 大脑内侧和外侧视图的表面表示（L表示左侧，R表示右侧）。颜色表示属于协同工作空间的脑区，这些区域从HCP数据中识别出来。橙色表示广播器，紫色表示网关。蓝色表示在麻醉和意识障碍中表现出整合信息总体显著减少的区域。所有蓝色区域与紫色区域重叠。网络表示表示在丙泊酚麻醉和意识障碍期间整合信息（ΦR）显著减少的边缘。节点的颜色（紫色或橙色）表示相应区域是工作空间网关（紫色）还是广播器（橙色）；所有区域都是网关（紫色）。

     (B) 脑区之间整合信息（ΦR）显著减少的环形图表示，在所有三个对比中观察到，表示经典静息态网络的成员关系。连接表示整合信息显著减少的区域对。圆圈边框的颜色表示相应区域的RSN归属。

图例：DMN，默认模式网络。Som，体感运动网络。Vis，视觉网络。VAN，腹侧注意网络。DAN，背侧注意网络。FPN，额顶控制网络。Lim，边缘网络。Sub，皮层下网络（包括Tian等人2020图谱的54个区域）。

稳健性和敏感性分析

      为确保我们的结果对分析选择的稳健性，我们还使用了一个较低维度的替代皮层分区进行了复现：我们使用了Schaefer scale-200皮层分区，并辅以Tian皮层下图谱的scale-32皮层下ROI（图4-补充图2）。此外，我们还表明我们的结果不依赖于NBS分析中参数的选择，并且使用连通组件的替代阈值定义（范围而非强度）或更严格的聚类阈值（F>12；图4-补充图2）进行复现。重要的是，尽管ΦR的增加在不同的分析方法中并不相同，但在内侧前额叶和后扣带回/楔前叶的ΦR减少是可靠观察到的，证明了它们的稳健性。

讨论

协同全局工作空间的架构

       本文提出了一个关于大脑宏观尺度功能架构的信息视角，利用了网络科学的洞见和对神经信息交换的精细理解。协同-Φ-冗余（SAPHIRE）架构假设存在一个"协同工作空间"，由具有高度协同全局交互的脑区组成，我们之前的研究表明，这个工作空间由对高级认知功能至关重要的前额叶和顶叶皮层组成(Luppi et al., 2022b)。这个工作空间进一步在功能上被分解为网关（将信息从局部模块带入工作空间）和广播器（将工作空间信息的多个副本传播回低级区域）。

      值得注意的是，我们在HCP数据集上的结果表明，所提出的网关和广播器的操作化分别对应于大脑的默认模式网络和执行控制网络之间的区别。这种数据驱动的工作空间网关和广播器与DMN和FPN的识别为解释DMN和FPN之间众所周知的功能差异提供了一个新的框架，基于它们在大脑协同全局工作空间中的不同和互补角色，这将在下面讨论。

      额顶执行控制网络（FPN）主要包括外侧前额叶和顶叶皮层，它与执行各种复杂、认知要求高的任务相关。这个网络的一个关键组成部分是外侧前额叶皮层（LPFC）。基于理论和实证证据，正如GNWT最近的一篇综述(Mashour et al., 2020)所总结的，这个区域被认为在全局工作空间中扮演着主要角色，作为信息的全局广播器。值得注意的是，这正是我们的结果基于其结合的信息理论和网络属性赋予LPFC的角色。这些结果也与网络神经科学的最新见解一致，这些见解表明FPN理想地位于引导全脑动力学通过新轨迹的位置，以响应复杂的任务需求(Barbey, 2018; Gu et al., 2015)。具体来说，通过向大脑其他部分广播在工作空间内整合的信息，FPN可能作为随后全脑动力学的全局协调者。

      另一方面，默认模式网络包括后扣带回和楔前叶、内侧前额叶皮层以及下顶叶皮层。这个网络的组成区域在人类进化过程中经历了实质性的发展，被发现在大脑皮层宏观尺度组织的功能梯度汇聚处占据重要位置，形成人类大脑的结构和功能核心，这与最近观察到的它在认知任务中的参与一致。特别是，DMN显著参与自我参照处理和"心理时间旅行"或情景记忆和面向未来的认知。它的后部区域特别作为新皮层和海马记忆系统之间的中继。因此，从神经解剖连接和功能参与的角度来看，DMN独特地位于将进入协同全局工作空间的信息（例如来自感觉流）与一个人过去经验和关于"自我"和世界的高级心理模型的丰富信息相结合进行整合和语境化的位置 - 这与本分析的结果一致，后者将DMN节点识别为协同全局工作空间的输入网关。

      值得注意的是，Shanahan的"连接核心"假说已经提出了FPN-DMN串联在支持意识中的作用，这个假说主要基于大脑的中轴线结构。虽然Shanahan的假说主要基于结构，但在这项工作中，我们结合了新的信息理论工具，从功能性、以信息为中心的角度确认和扩展了连接核心假说，以一种区分共同构成这个连接核心的不同区域所扮演的多重角色的方式（图2和5）。

人类意识的整合信息分解

      在确定了协同工作空间在网关和广播器方面的神经解剖-功能映射后，我们寻求确定它们在支持人类意识中的作用。考虑整合信息作为意识的标志（而不必假设两者完全相同），我们专注于识别在意识丧失时（不管其原因是丙泊酚麻醉还是严重脑损伤）信息整合减少，并在恢复时恢复的区域。我们的结果表明，表现出与意识特定相关的整合信息减少的脑区与协同全局工作空间的主要节点重合。

      有趣的是，我们发现信息整合的主要中断局限于网关节点，而不是广播器。因此，在麻醉和意识障碍中的意识丧失可以被理解为"协同核心"入口点的崩溃（图5），这使得工作空间无法正确整合输入。重要的是，Balduzzi和Tononi (2008)引入的原始"整体减去部分和"Φ在意识丧失期间没有显示出一致的减少。因此，本研究结果除了证明了"修订版"测量ΦR的理论合理性外，还证明了其经验有效性。由于工作空间网关区域与大脑的默认模式网络重合，这些结果也与最近的证据一致，即DMN的信息内容和整合能力在由麻醉和严重脑损伤，甚至COVID-19引起的意识丧失期间受到损害。由于其在自我参照处理中的突出作用，协同工作空间内DMN连接的崩溃可以被视为未能将一个人的自我叙事整合到William James所说的"意识流"中。

        这一概念通过关注麻醉期间与清醒状态相比整合信息的减少得到进一步支持。除了协同核心，整体减少也观察到一组丘脑、听觉和体感运动区域，这在很大程度上类似于一旦大脑达到丙泊酚诱导的脑电图慢波活动饱和（SWAS）就停止对感觉（听觉和有害）刺激做出反应的脑区。尽管没有脑电图数据来确认这一点，但本研究中使用的丙泊酚剂量与已经显示出SWAS出现的丙泊酚剂量相兼容，因此我们的参与者也可能达到SWAS及其所表明的大脑反应性丧失是合理的。因此，脑区之间的静息态信息整合以及每个区域内的刺激诱发反应都集中表明，丙泊酚破坏了丘脑皮质感觉信息的进一步处理 - 一种被称为"丘脑皮质隔离"的现象。我们提出，随着丘脑和感觉皮层失去对刺激做出反应的能力，它们停止向全局工作空间的协同核心提供信息，导致与外部世界的断开，可能导致意识丧失。

      这些结果证明了整合信息分解框架的力量：通过识别整合信息的信息理论组成部分，我们能够获得关于人类意识的洞见，这些洞见在替代公式中一直难以捉摸，并且无法通过标准功能连接或相关方法捕捉到。因此，我们的发现与全局工作空间与支持人类大脑意识相关的概念一致，符合"[...] 无意识不一定是信息处理的完全抑制，而是可能为全局信息交换和广播创造不利条件的网络功能障碍"的提议。GNWT假设全局工作空间在支持意识中起关键作用：与这一理论一致，我们发现当意识丧失时，协同全局工作空间的几个节点在整合信息方面彼此断开，特别是在前部和后部区域之间（图4，脑网络）。因此，这些是(i)属于协同全局工作空间；(ii)当意识丧失时表现出整合信息的整体减少；以及(iii)当意识丧失时与协同工作空间的其他区域断开连接的脑区。满足这三个条件的脑区因此符合构成支持人类意识的工作空间区域的相互连接"协同核心"的标准。

限制和未来方向

     为了获得工作空间区域识别的高空间分辨率，我们依赖于功能性核磁共振成像的BOLD信号，这是潜在神经活动的间接代理，时间分辨率有限。然而，我们试图通过使用专门的工具箱(Wu et al., 2013)从数据中解卷积血液动力学响应函数来缓解潜在的混杂因素（材料和方法），这种方法此前已在信息分解以及麻醉引起的意识丧失和意识障碍的背景下应用。此外，目前ΦR整体减少的结果也与之前一项研究的结果大体一致，该研究的协同-冗余平衡测量在非人灵长类动物的ECoG记录中显示，在麻醉期间出现了远离协同的宽带转变。

      还值得注意的是，我们对区域对之间整合信息的测量并不等同于测量整个大脑的整合信息，正如在整合信息理论的背景下正式规定的那样 - 尽管我们确实显示区域对之间的平均整合信息在整个大脑范围内总体减少。我们还注意到，我们修订的整合信息测量基于IIT 2.0(Balduzzi and Tononi, 2008)，因为其计算可行性；因此，它依赖于与更近期的IIT 3.0(Oizumi et al., 2014)和IIT 4.0(Albantakis et al., 2023)版本在概念上不同的整合信息理解。因此，在寻求在IIT背景下解释当前结果时，应该牢记这些限制。事实上，未来的工作可能受益于寻求与最近在表征涌现方面的进展的融合，涌现与整合信息相关。

      同样，我们无意声称在区域BOLD信号水平上测量的ΦR和协同性代表意识的直接原因，或与之完全相同。相反，我们的工作旨在使用这些测量，类似于使用BOLD信号的样本熵和Lempel-Ziv复杂度(Luppi et al., 2019; Varley et al., 2020b)：作为理论基础的宏观尺度指标，其与意识的经验关系可能指向相关的潜在神经现象。换句话说，虽然我们的结果确实表明基于BOLD的ΦR跟踪意识的丧失和恢复，但我们并不声称它们是其原因：只是存在一种经验关系，这与我们在理论基础上可能预期的一致。未来的工作将需要确定这种经验关系是否也在微观尺度上成立，以及导致意识丧失的因果机制是否也在因果上负责整合信息的丧失。

      有趣的是，尽管我们关注麻醉引起的整合信息减少，因为IIT预测这是在意识丧失期间应该发生的，但我们的结果也表明整合信息同时增加 - 可能反映了补偿性尝试，尽管我们避免进一步推测（图4）。然而，增加似乎与协同工作空间的广播器节点一致。特别是，尽管外侧前额叶皮层是文献中与全局神经工作空间最密切相关的区域之一，但我们的结果表明在麻醉和DOC期间外侧前额叶整合信息出现悖论性的净增加。我们将这种质上不同的行为解释为表明全局工作空间的不同子集可能在支持意识方面有不同的参与。

      然而，我们注意到，虽然整合信息的减少对不同分析方法的使用（例如，使用不同的分区或不同的NBS阈值）具有稳健性，但我们观察到的增加较不稳健，没有区域持续显示整合信息的增加（图4-补充图2）。尽管如此，这种现象以及脑区之间整合信息增加的含义都值得进一步研究。事实上，据报道，麻醉期间的做梦发生率高达27%，并且行为上无反应的参与者已被证明在麻醉期间能够执行心理想象任务，这两种情况都构成了断开的意识。因此，尽管我们的丙泊酚剂量与SWAS的存在一致，但我们不能排除我们的一些参与者可能仅仅是断开但仍然有意识的可能性，这可能驱动了我们观察到的增加。

     更广泛地说，未来的研究也可能受益于表征协同工作空间在例如由精神药物引起的改变意识状态中的作用，特别是因为已经确定了DMN的显著参与。同样，使用不同于静息状态的范式，如测量大脑对引人入胜的刺激（例如悬疑叙事Naci et al., 2017）或引人入胜的电影(Naci et al., 2014)的自发反应，可能为更全面理解无意识期间的大脑变化提供证据。同样，调查协同全局工作空间的重组是否以及如何反映在其他意识指标中，如大脑对外部扰动的反应 - 例如用于计算扰动复杂度指数（PCI）的简短磁脉冲的脑电图反应，这是迄今为止最具辨别力的意识指数之一，将非常有意思。

     PCI（扰动复杂度指数）被用作评估大脑当前状态的手段，但刺激协议也可以被采用来直接诱导意识状态之间的转换。在啮齿类动物中，向前额叶皮层给予卡巴胆碱可以唤醒rats从七氟醚麻醉中醒来，光遗传刺激被用来确定中央丘脑神经元在控制反应性状态之间转换中的作用。此外，几项非人灵长类动物的研究现在显示，中央丘脑的电刺激可以可靠地诱导从麻醉中苏醒，伴随着麻醉的电生理和fMRI标记的逆转。最后，在患有意识障碍的人类患者中，据报道刺激层内中央丘脑核可以诱导行为改善，超声刺激和深部脑刺激是正在考虑用于DOC患者的潜在治疗方法之一。确定我们修正的整合信息测量和协同工作空间的地形是否也能通过这些因果干预恢复将非常有意思。

      此外，这里依赖于没有外部刺激的"静息状态"数据可能导致对DMN在意识中作用的过高估计，以及对FPN（包括外侧PFC）的低估，考虑到它们在无任务条件下已知的不同招募。事实上，最近已经进行了努力，基于区域在多个不同任务中的参与来获得大脑全局工作空间的数据驱动表征。这项工作在两个方面与我们的工作互补：首先，Deco等人的重点是与认知相关的工作空间的作用，而我们这里主要关注意识。其次，通过使用传递熵作为功能连接的测量，Deco及其同事评估了信息交换的方向性 - 而我们的整合信息测量是无方向的，但能够区分正在交换和整合的不同种类的信息。因此，可以通过不同方式定义和表征人类大脑中的全局工作空间，并可以提供关于人类神经认知架构不同方面的互补洞见。事实上，传递熵本身可以通过部分信息分解和整合信息分解分解为信息动态原子；ΦID可以进一步分解Deco等人(2021b)使用的标准化定向传递熵测量，正如最近所证明的，我们期待一个更精细的协同工作空间架构概念化，同时考虑信息类型和信息流的方向性 - 特别是在具有更高时间分辨率的数据集中。

     展望未来，越来越多的证据表明大脑动力学和时间分辨的大脑状态在支持认知方面发挥重要作用。因此，我们框架的时间分辨扩展，如Varley (2023)开发的，可能进一步阐明协同工作空间的动态，特别是如果与提供更高时间分辨率的神经成像模态（如磁脑电图或脑电图）结合使用。更广泛地说，我们提出的认知架构的一个关键优势是其普遍性：完全建立在信息理论和网络科学的结合基础上，它可以应用于阐明人类和其他生物的认知，也可以启发人工认知系统的进一步发展。

结论

       总的来说，我们已经展示了通过整合信息分解框架提供的信息分解方法，可以获得关于人类意识和神经认知架构的强大洞见。重要的是，提出的用于识别网关、广播器和协同工作空间本身的标准，是基于实用的网络和信息理论工具，这些工具适用于广泛的神经成像数据集和神经科学问题。这些发现使我们更接近于对意识及其神经基础的统一理论理解 - 即心智如何从物质中产生。