大脑中的信息处理由振荡活动所支配。特定频率范围(如 theta、alpha、beta 和 gamma 频段)的脑活动振荡与多种认知功能相关。然而,研究成果的数量之多也带来了不小的困惑,人们对不同频段脑活动的功能性意义以及这些频段之间的相互关系尚缺乏明确认知。为此,我们运用一个新颖的认知科学理论框架,以更好地理解并从概念上协调对人类动作控制相关的神经生理学研究。我们将阐述这一经实证验证的起点如何帮助系统化并可能重构对与动作控制相关的振荡活动的功能意义的理解,并进一步扩大至其他领域。本文发表在Communications Biology杂志。
引言
大脑中的信息处理由振荡活动所支配。在过去的几十年里,大量的实证研究清楚地强调了同步振荡活动对于许多认知功能的重要性,包括知觉、注意、学习、记忆、运动控制以及更高层次的目标导向行为等。然而,众多与认知功能相关的神经生理学研究结果,因其数量之多,导致了对不同频率脑活动和这些频率间相互关系之功能意义的不确定性,尽管已有一些初步的尝试来系统化这些发现。但若从神经生理学层面出发来解读其含义,往往会面临解释信心不足的问题,因为神经过程本身极其复杂,因而在概念层面通常只能提供较弱的约束。针对特定实验范式/现象以及研究领域而量身定制的解释框架会在对神经生理学结果的解读上造成相当程度的碎片化,从而妨碍科学进步,并使振荡活动功能意义的解释变得更加困难。因此,人们迫切需要在理论建构上下更大功夫,并在神经科学与心理学概念之间建立更紧密的联系,以便对支撑一般认知功能的振荡脑活动给出更具整体性且更为严谨的理论解释。
当然,理论建构本身并非没有问题,因为并行存在的多种理论可能导致科学研究陷入僵局,最终引发更多的困惑而非清晰。然而,我们建议的思路或许并不会导致上述问题,原因在于我们采用的方法并非在同一层面或同样广度上提出一个与其他理论并列的新理论。相反,它是对现有的、已被充分验证的理论框架作出工作原理方面的阐释与拓展。为此,我们采用了一个新兴的认知科学框架,该框架在概念上调和了人类动作控制及相关领域的研究——即“动作控制中的绑定与提取(Binding and Retrieval in Action Control, 简称 BRAC)”框架,其源自所谓的“意动理论(ideomotor theory)”(见下方 Box 1)。我们将概述如何借助这一经过验证的认知科学框架,为系统化不同频段振荡脑活动(被发现与动作控制相关)的功能解释提供一个有用的起点。
Box 1 概念术语和定义 意动理论(Ideomotor theory) 动作控制任务(Action control tasks) 事件编码理论(Theory of event coding,TEC) |
BRAC(动作控制中的绑定与提取) 框架
动作控制(action control)研究旨在理解人类如何规划和执行动作。动作是认知系统能完成的最重要成果之一。通过动作,有机体能够塑造、影响并与环境(包括其他生物体)交互。BRAC(binding and retrieval in action control)框架的提出,源于动作控制研究在不同范式/任务中(参见 Box 1)相对分散的局面,每种范式都有其特定的解释概念,分别涵盖动作的某些特定方面。例如:
任务转换(task switching)聚焦于灵活性;
负启动(negative priming)则考察抑制控制的某一面向;
刺激-反应绑定(stimulus-response binding)任务关注特征绑定;
斯特鲁普(Stroop)或夹杂干扰(flanker)效应的序列调节则与认知控制相关(即 Gratton 效应)。
值得注意的是,这些典型的动作控制实验通常都具有“序列”特征,也就是具有 prime-probe (启动-探测)结构(或从试次 n-1 到试次 n 的结构)。鉴于所有这些任务都具有相同的序列结构,即程序层面的等效性,动作控制研究可以被整合到同一个综合的框架之中,即 BRAC 框架(参见图 1);同时,也可以基于此框架发展一套以理论为导向的命名体系,用于描述脑振荡活动在动作控制中的功能意义。
图 1:BRAC 框架的基本原理
a) 常用实验任务的特征,这些任务用于考察动作控制。大多数任务都呈现出序列结构(从试次 n-1 到试次 n),即先呈现 prime(启动),再呈现 probe(探测)。人们通常在 probe(探测)上考察动作控制的行为表现以及其背后的神经生理过程。BRAC 的一个关键观点在于:在 prime 阶段发生特征的绑定/整合(binding/integration),而当 probe 阶段存在特征重复时,就会发生检索(retrieval)并重新激活 prime (探测)时形成的事件文件(event-file)。
b) BRAC 框架的示意图,说明了事件文件(event-file)如何被管理。事件文件是该框架的核心概念,包含两个核心过程:(i)刺激(S)、反应(R)和效应(E)特征在事件文件中的绑定;(ii)当任何一个 S、R 或 E 特征再次出现时,就会检索(retrieval)先前绑定的事件文件,这相当于提取了情景记忆痕迹(episodic memory trace)。需要注意的是,绑定和检索过程彼此独立,但两者都会受到自上而下或自下而上的调制作用。
根据 BRAC (动作控制中的绑定与提取)框架,刺激配置(如刺激本身、情境、线索)的特征,反应的特征(如反应目标、决策、执行效器),以及效应的特征(感官或情感效应),都会被整合到一个情景记忆条目中,这个条目根据事件编码理论(Theory of Event Coding,TEC,见 Box 1),被称为“事件文件”(event-file)。事件文件是对刺激、反应以及效应特征的一种内部表征。事件文件这一概念延续了 Kahneman 和 Treisman 对客体文件(object files)的思路,后者只包含刺激特征。在事件文件中,所有用于描述刺激(S)的特征,与定义反应(R)的所有特征及其效应(E)之间都会形成关联(binding)。事件文件还可以包含情境(C)或干扰物(D)的特征。事件文件会在短时间内衰退,但也可能被转化为长期记忆。一旦之前建立过的事件文件中某个特征被再次激活(重复出现),该事件文件就会被检索,并促进此事件文件所编码动作的执行。
在 BRAC 框架中,绑定(binding)与检索(retrieval)被视为彼此分离的过程。换句话说,BRAC 将动作控制概念化为动态的事件文件管理(即事件文件的整合与检索)。对于前面提到的动作控制任务来说,事件文件的绑定发生在试次 n-1(即 prime(启动))阶段,而当特征在后续试次(试次 n 或 probe(探测))重复时,就会发生检索。通常在这些任务中观察到的所谓“绑定效应”或“动作效应”,在 BRAC 的观点下,都由绑定本身和检索这两部分所共同决定。此外,自上而下及自下而上的调控过程也会分别影响绑定和检索。例如,自上而下的控制可以通过注意加权或语义表征(如任务规则、设定、速度与准确度的权衡、基于指令的效应等)来调节绑定和检索;这些控制过程可以作用于绑定阶段(例如受到更多注意的特征可能更容易整合进事件文件)或检索阶段(例如被忽略的特征可能在检索时更不具有效力)。自下而上的调节则更多是由刺激或经验驱动,例如或然率(contingencies)的影响、情感状态,以及感知配置。因此,BRAC 能够整合不同范式下的研究发现,取代以往零散在各动作控制范式之下的各自解释模式。
值得强调的是,BRAC 的适用范围不止局限于动作控制。许多与动作相关的研究领域,如注意、记忆与学习以及动机,同样可以用 BRAC 的视角加以区分:近期的过去(事件文件绑定)如何影响当前的行为(事件文件检索)。换言之,这些领域也可以被看作特征绑定和检索这两部分,从而大幅拓展 BRAC 在认知神经科学中的适用性和概念意义。以巴甫洛夫条件作用(Pavlovian conditioning)为例:这是记忆与学习领域的经典范式,看似与动作控制无关。然而在巴甫洛夫条件作用中,当一个原本中性的(条件)刺激与可引发非条件反应的非条件刺激“偶然地”配对(或用 BRAC 的术语来说即“绑定”)之后,这个条件刺激就会带有一种倾向,使其在日后即便不出现非条件刺激的情形下,也可触发(检索)相同的反应。
BRAC 的核心观点在于,范式(例如动作控制任务)只是一种研究或捕捉心理结构的载体;而动作控制领域中,因研究者认为不同范式测量了动作控制的不同方面(实际上很可能并非如此),导致了研究上的碎片化。由于 BRAC 关注的是不同范式在结构上的相似性,而非这些范式在具体层面上的差异,因此具有极高的概括性。因此,与其设计更多新的范式(动作控制任务),更重要的是厘清已经存在的知识并加以综合。
事实上,已有许多不同方向的研究结果支持了 BRAC 框架的概念有效性,并证明其有助于重新定义与系统化有关动作控制及关联过程的神经生理学解释。例如,BRAC 的主要假设之一:绑定与检索是两个独立的过程,并分别对观测到的行为产生独立贡献,已得到验证。具体而言,感知层面的变量(如突显性或图形-背景分割)主要影响绑定过程,而时间因素则会对绑定和检索过程分别产生独立影响。此外,通过操纵刺激和效应在可预测性方面的或然率,也能区分绑定与检索过程。知觉分组(perceptual grouping)也成功地用于区分绑定与检索。同样地,单独改变绑定与检索阶段的情境,也支持将这两者视为独立的过程。综合来看,这些发现表明,可以通过在 prime(进行绑定的阶段)或 probe(进行检索的阶段)分别施加调节手段(这些手段原本就被证明会影响动作控制),从而在实验层面将绑定与检索分离并独立研究。更进一步的是,近来的 EEG 研究发现,脑振荡与其中某些特定过程相关:例如绑定过程与 β 频段振荡(beta band activity,BBA)有关,而检索过程似乎与 θ 频段振荡(theta band activity,TBA)相关(见下文)。在这一背景下,我们认为 BRAC 框架可以作为一个新颖的思路,用于将动作相关领域的脑振荡文献重新整合,并进一步连接认知科学与神经科学。
BRAC 对动作控制及其相关过程的神经生理学系统化潜力
一项好的科学理论的一个重要优势在于,它的概念会对数据采集过程起到指导作用——决定收集何种数据才能更好地捕捉理论内容,并帮助约束从实证研究中所获得的结论。就此而言,BRAC 的优势在于,它能总结并整合大量动作控制领域“范式特定”的研究发现及理论,并将许多与动作相关的经典效应(注意、记忆与学习、动机)囊括进来。更为重要的是,BRAC 的核心在于对事件文件概念的依赖,使其能够成为一个整合动作控制神经生理学研究的高效工具。
BRAC 实际上扩展了事件编码理论(TEC,见 Box 1),将“事件文件”置于框架的中心,并以事件文件的绑定和检索这两个动态管理过程来解释动作控制。事件文件可视为一个分布式表征网络,这种网络也许由以下三种机制之一或它们的组合形成:“整合-会聚”(Integration by Convergence)、“整合-相关”(Integration by Correlation)或“整合-索引”(Integration by Indexing)。第一种机制依赖于能甄别特定感官或运动特征组合的神经元单元;第二种机制则依靠同步化的神经元放电模式来将代表同一事件的神经元单元连接起来,同步会增强这些单元对其他过程(如知觉或反应过程)的影响;第三种机制则可以通过提高感知相关神经元单元的放电率,从而为感知和行动相关的特征编码之间建立自适应的联系。这些联结过程常被认为与前额叶皮层和顶叶皮层的神经元单元有关。这些机制促成事件文件形成的一个共同点是:振荡活动及其同步在其中起到重要作用,可通过电生理学加以捕捉。既然事件文件动态是 BRAC 的核心,同时 BRAC 又是一个面向过程的框架,那它自然能为我们解读动作控制中脑振荡活动的功能意义提供更多指导。尽管先前有人质疑脑振荡是否只是表象现象,但如今普遍认为神经振荡是大脑功能运作的基础机制之一。从生物物理学角度来看,“时间绑定假说”(temporal binding hypothesis)认为远距离神经元组之间的信息处理效率依赖于同步神经振荡所带来的相干性。“同步绑定假说”(binding-by-synchronization,BBS)和“通过相干进行交流假说”(communication-through-coherence,CTC)也提出,如果两个神经群体之间要进行高效的交流与整合,那么它们的相位锁定模式就必须达到相当程度的同步;如果缺失同步,彼此间的信息交流则难以进行。神经活动的同步对在局部和广泛范围内分布的神经网络在执行各种认知过程时的动态协调至关重要。远距离神经元组间的信息处理在很大程度上取决于通过同步神经振荡所形成的相干组织。高频(例如 30 Hz 以上的 γ 频段振荡,gamma band activity)可能主要与皮层局部信息编码有关,而低频范围(θ:4–6/7 Hz、α:8–12/13 Hz、β:13–25 Hz)往往与长程交互有关。尤其是低频、高振幅的振荡更容易在较大空间尺度上进行信息整合,原因在于低频所带来的长相位在时间精准度上要求较低。多方证据表明,脑振荡活动的特征在不同物种及不同的大脑尺寸之间有较高的一致性。鉴于 BRAC 的理论根基在于意动理论(ideomotor theory),而该理论在(哺乳)物种之间都能得到印证,所以 BRAC 原则可推广至动物与人类的研究之中。下面,我们将从 BRAC 的视角,对动作控制研究中广泛探讨的低频振荡(θ、α 和 β 波段)进行回顾与整合。
从 BRAC 的视角看 θ 频段与 γ 频段振荡
θ 频段活动(theta band activity,TBA)是近年来动作控制研究中的热门课题,大量不同范式的研究都支持其在动作控制中的作用。近些年,有一些研究要么直接采用时间-频率分析考察了 TBA(θ 频段活动),要么通过查看与 TBA 密切相关的 EEG 时间域成分间接推断 TBA 的作用。结合 TEC 以及其生物物理特性可以看出,事件文件动态主要在一个包含顶下/顶上区、辅助运动区、背外侧前额叶皮层以及海马在内的分布式皮层-皮层/皮层-皮层下网络中实现。而当对动作控制的需求增大时,θ 网络动力学随之改变。同样地,当需要对事件文件进行重构时,就会观察到 θ 活动增加,同时 α 频段活动下降。与之相对,在不需要对知觉-动作绑定(perception-action binding)进行重新配置时,TBA 就较低,α 频段活动则较高。这说明先前的、瞬时的神经生理连接状态会影响后续的知觉-动作整合。
有些影响力较大的研究指出,动作控制中内侧前额叶的 θ 频段活动可能源于其生物物理特性,即低频、高振幅振荡更易在大脑远距离区域间进行信息整合。动作控制高度依赖感知与运动的有效整合,这一点也体现在 BRAC 及其核心的事件文件概念中。然而,目前很多研究尚未充分考虑到 BRAC 视角下 θ 频段在动作控制中的作用。尽管如此,已有研究表明,θ 振荡在多种动作控制过程中都发挥关键作用,而 BRAC 则试图用“绑定”和“检索”这两个可检验的子过程来进行统一解释。有人提出,动作控制中的 θ 振荡可能发挥“惊讶信号(surprise signal)”的功能,用于调整学习过程、改变行为策略,增强认知控制。不过,这种“惊讶信号”需要比较“新的输入信息”与“已有的信息或期望”才能产生。虽然研究确实表明 θ 振荡能进行这样的比较,但“惊讶信号”假说尚未明确指出用何种表征来进行比较。若从 BRAC 的角度看,事件文件是一种情景记忆痕迹,那么这时的比较过程很可能就是将输入信息与通过检索激活的事件文件进行对照。因此,BRAC 并不与“惊讶信号”在动作控制中的观点相冲突,反而可以借助其成熟的理论框架来进一步指明这一信号产生背后的核心机制。按照 BRAC 的逻辑,大多数关于动作控制的神经生理研究都将分析的重点放在目标(probe)呈现后的过程上;而各种典型的“动作效应”实际上都是绑定与检索的综合结果。从 BRAC 的角度来看,θ 振荡可能与事件文件的绑定和检索均相关;不过因为绑定和检索过程能相互独立地影响行为结果,所以最关键的问题变成了:θ 振荡对绑定和检索的影响是否相同?或者它更偏重其中某一个?目前尚无定论,但更可能的情形是二者兼而有之。例如,当 prime 与 probe(试次 n-1 与试次 n)有部分匹配但不完全一致时,会激活不完全匹配的事件文件,从而需要对其中的感知和反应特征重新进行组织,在这个过程中就可能出现较强的“惊讶信号”。
除了在动作控制方面的重要作用外,θ 振荡还与工作记忆紧密相关。动作控制过程与工作记忆过程相互依存,其功能成像和电生理/行为学研究都可证明这一点。工作记忆研究表明,θ 活动对编码项目的时序非常关键,而这种时序(情景)编码方式与事件文件的编码过程有着强烈相似之处,这也印证了 BRAC 框架下对序列 prime-probe 过程的强调。某些观点认为,动作控制中 θ 活动或“惊讶信号”的作用根源就在于事件文件的绑定与检索,这些事件文件体现了情景记忆痕迹。这里也呼应了 θ 振荡常被认为主要反映内部驱动的认知功能。不过,工作记忆中的时序编码不仅与 θ 振荡相关,也与 γ 振荡相关。前额叶-海马网络中 θ-γ 相互作用一直是神经科学关注的焦点。在情景记忆研究中同样有证据表明海马区 θ-γ 同步化与情景记忆的编码和检索有关。此外,在皮层与皮层下结构之间,θ 和 γ 的同步/解同步也在情景记忆处理中起到核心作用。人们普遍认为,γ 振荡常由底层的 θ 节律所协调,这也使得 θ 频段在 BRAC 中所涉及的目标导向行为机制中处于中心地位。
一旦涉及到 θ 与 γ 的关系,就会自然提到:γ 频段活动(GBA)能否纳入 BRAC 框架?答案部分是肯定的。由于“绑定”(binding)在 BRAC 的事件文件概念中至关重要,而现有的文献也认为 GBA (γ 频段活动)在信息跨皮层的传输中与“绑定”同样有关键作用。尤其是 γ 振荡的相位,被认为能在特定的皮层区域内实现神经元放电的同步。鉴于高频振荡具有其生物物理特性,γ 绑定过程的时空范围往往相对局部,在感知客体表征与处理上具有核心地位。事件文件则被视为跨多个皮层区域的特征表征网络,因此在整个事件文件绑定中,γ 频段并不一定都参与;但它很可能在事件文件中感知特征的绑定与表征(即事件文件包含的感知信息)中发挥重要作用。确实有研究表明,γ 频段在事件文件绑定中有不可忽视的地位。
从 BRAC 的视角看 α 频段振荡
在上文对 θ 频段的讨论中,已经多次提到事件文件(event-file)本质上是一种情景记忆痕迹。若要在知觉-动作整合的基础上对事件文件进行动态管理,就不可忽视 α 频段振荡(alpha band activity,ABA)。极有可能,θ 与 α 的交互对于事件文件的动态管理至关重要,这可能是实现目标导向动作控制的重要机制之一。当下最著名的关于 α 功能的理论是“抑制定时假说”(inhibition timing hypothesis),该假说之所以认为 α 频段极其特殊,部分原因在于 α 范围内的事件相关同步(ERS)和去同步(ERD)在不同的时间点会对刺激或任务需求做出反应。依据该假说,α 振荡的节律性波动会引发抑制程度的上升或下降,其相位会对抑制/激活的时机起到决定性作用。具体而言,α ERS 反映对任务无关信息的抑制,且与感知通道无关。对 BRAC 而言,这一点非常重要,因为事件文件包含多模态特征,并非所有特征在被检索时都对目标导向行为有益;事实上,有些特征可能干扰我们的目标。长期以来,最可靠且可复现的发现是:事件文件中各特征绑定的紧密程度,可以从这些特征在被激活检索时对行为产生的优势或代价中体现。由于事件文件呈网络结构,当其中某个特征在当前环境中再次出现时,就会自动性地激活整合过的事件文件。因此,对 BRAC 而言,动态管理事件文件的重要部分就是如何控制或筛选事件文件的激活。根据 BRAC 的观点,这取决于自上而下或自下而上的注意功能。有研究发现,α 去同步(alpha ERD)可能与注意控制更为直接相关,但也有文献将自上而下的注意控制与 θ 活动联系起来。从 BRAC 角度来看,α 振荡似乎正好与那种能够调节事件文件绑定和检索的机制相吻合。
再者,BRAC 及其事件文件概念能够清晰地描述 α 频段执行抑制门控功能所“控制”的到底是什么。有人曾提出,α 功能并非局限于某个具体“认知领域”(例如感知、注意、工作记忆、或长期记忆),而是可以调控所有的信息访问一个“知识系统”,该系统包含了某种聚合后的信息。巧的是,事件文件也并不限于工作记忆或长期记忆;它反映了一个情景化的表征结构,且受注意因素调控。此外,已有许多证据证明 α/β 去同步在事件信息编码期间会影响后续检索效果,说明 α/β 的同步与去同步不仅影响对当前事件的感知,也会预示之后检索的效果。从这个角度看,ABA (α 频段振荡)在 BRAC 所强调的事件文件绑定和检索过程中,可能发挥关键的调控与协调作用,这也与 α 活动被认为可能体现“外部驱动”认知功能的观点相契合。若要在绑定与检索过程中发挥这种协调作用,那么 α 就需要与在该过程中重要的 θ 和 γ 频段发生相互作用。BRAC 框架明确指出,自上而下与自下而上的注意调节可以独立地作用于绑定或检索,因此,α 很可能在事件文件的绑定与检索中与 θ/γ 同步/耦合机制产生交互。
值得注意的是,已有丰富文献表明,α 频段在脑振荡的整体动力结构中起到关键作用,这与 α、θ、β 在谐波(harmonic)关系上的生物物理特征有关,尤其是跨频耦合(cross-frequency coupling)在神经生物与生物物理学层面具有明确意义。值得强调的是,我们常将 θ、α 和 β 区分开来,但从中心频率来看:α 的中心频率大约是 10 Hz,θ 大约是其一半(f_α/2 = 5 Hz),β 大约是其两倍(f_α×2 = 20 Hz)。这些数字说明了在不同频段之间存在潜在的谐波关系,从而为其跨频耦合及其背后各认知子过程之间的交互提供了可能性。对于动作控制的神经科学研究来说,这与 BRAC 框架的精神非常吻合:尽管可以将绑定与检索视为可分离的过程,但只有在考量它们的相互作用时,才能充分解释动作控制。尽管从神经生物与生物物理的角度来看,跨频耦合分析很有必要,但在动作控制的认知研究中对此的系统探讨尚不充分。若结合 BRAC 提出的理论与方法学连接,未来对于 α、θ、β 等频带之间的跨频耦合研究,很可能更好地揭示动作控制过程中不同认知子过程的交互机理。
从 BRAC 的视角看 β 频段振荡
在讨论了 α 频段与其他频段的相互作用后,就需要深入探讨 β 频段活动(beta band activity,BBA,通常为 ~14–25 Hz)。β 频段常被认为与感觉-运动处理密切相关。通常情况下,在动作执行前后,感觉-运动区的 β 振荡幅度会出现下降,而动作结束后往往会出现一个高于基线水平的回弹(post-movement ERS)。β 振荡倾向于在动作过程中波动:动作会降低 β 活动水平,而成功抑制动作通常会引起 β 活动升高。即便不执行真实的动作,仅仅是计划一个动作,也会引起 β 振荡的下降;这恰恰说明了 β 与动作控制文献的典型主题——“动作意图与计划”之间的高度契合。更值得一提的是,β 的下降并不会受到执行器官(手、脚等)或动作类型的明显影响,这与 BRAC 及 TEC 中所强调的“目标相关(goal-related)”动作表征高度一致。
然而,β 振荡的具体功能目前仍存在争议。有学者认为,β 频段的 ERS 可能代表皮层退出激活(idling),也有人认为其是由躯体感觉反馈导致对运动皮层的一种主动抑制。也有观点认为,运动后 β 频段 ERS 反映了对运动结果的加工,相关证据来自被动运动会调制 β ERS,以及运动学误差与 β ERS 相关。另有研究指出,运动后 β ERS 与个体对运动结果预测的信心水平相关。而 Engel 和 Fries 也在颇具影响力的假说中提出,β 同步化用来维持当前的传感-运动设置或“现状”。从 BRAC 视角来看,“现状”可被理解为对事件文件内容的一种短期保持。Pastötter 等人的研究指出,运动后 β ERS 与个体在短时内对事件文件的存储和衰退/解整合有关。他们发现 β ERS 与基于干扰物的绑定效应之间存在相关,且 β ERS 越强,事件文件对后续动作的影响时间越长。事实上,β 与短时记忆的关系此前就有研究支撑。一个最新的关于 β 的观点进一步细化了“维持现状”的想法,认为存在内容特异性的 β,并且这种内容可在激活、潜伏、再激活三种状态间转变。该转变既可由内源因素触发,也可能由特征重复所激发。若用 BRAC 框架的话,一旦在 prime 中形成的某些特征在 probe 中被重复,就可能会在皮层层面引发对内容特异性 β 的再激活。更一般地说,动作控制任务中的序列结构,需要在短时内管理多个事件文件;动作结束后出现的 β 可能就代表维持(或从激活到潜伏)的某个事件文件,而 β 强度代表了这个事件文件在何种时间窗口里还能被再次激活(从而对后续行为产生影响)。这一对 β 的解释恰恰具体化了 Engel 和 Fries 所提出的“维持现状”概念^,也与更近期对于 β 的思路相呼应。每当人类在短时间内频繁做出多个连续动作时,就需要对不同事件文件进行动态管理,而 β 就可能代表这一序列中的若干“动作痕迹”。在多项目工作记忆研究中也有类似观察:当重复某个项目时,β 会出现突发。同理,在决策任务中,人们也常看到 β 与信息更新及其与运动反应之间的映射过程相关。
基于 BRAC 的动作控制脑振荡活动综合
综上所述,BRAC 可为脑振荡在动作控制中的功能阐释以及不同振荡频段之间的交互提供一个新的整合视角(参见图 2)。
图 2:从 BRAC 视角对脑振荡进行系统化
在 BRAC 框架的机制结构中,分别标出了 θ、α、β 和 γ 频段振荡活动:
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α 频段活动(ABA)可能对绑定和检索过程产生自上而下(注意加权/基于指令)和自下而上(经验或感知)两种调制;
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θ 频段活动(TBA)在 BRAC 中主要体现对事件文件绑定和检索的执行;换言之,它可能在已绑定与待绑定的事件文件之间整合信息。
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γ 频段活动(GBA)主要与局部感知特征的绑定/检索有关,是实现“同一客体”表征的重要环节;
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β 频段活动(BBA)则与事件文件结构本身密切相关,可能在维持或转变这些文件的活化状态中起到关键作用,在绑定与检索这两个过程的上下文中受到 θ/γ 的调制。
从 BRAC 视角出发,θ 振荡可能主要反映传感-运动特征在事件文件中的绑定过程,以及检索过程中对信息的整合,特别是在刺激信息映射到运动编码时。若 probe 中检索到先前形成的 S-R 关联,将会促进或妨碍后续的绑定;当对事件文件进行重新配置的需求增大,θ 就会相应增强。这样的推断与 θ 振荡有助于跨远距离脑区整合信息的生物物理学原理以及其“惊讶信号(surprise signal)”在动作控制中对适应性行为起到触发作用的理论相符。同时,因为事件文件在 BRAC 中被视为情景记忆痕迹,所以这也能很好地衔接到 θ 在记忆与动作控制中的跨领域角色。再者,γ 频段以往在动作控制中相对被忽视,但通过 BRAC 及其对“绑定”这一核心过程的强调,γ 现在也可被整合进来,尤其是其在感觉层面的局部特征绑定及感知整体化中的重要地位。既然绑定与检索被 BRAC 视为独立影响事件文件的因素,γ 与 θ 的交互可能主要与事件文件绑定过程的感觉信息表征相关。
相较之下,α 频段则可能更多体现对绑定和检索的调制,以便在事件文件管理中实现对无关信息的抑制/忽视。这与 α 频段所强调的“抑制定时/门控”机制 完全契合,也更好地诠释了 BRAC 里自上而下和自下而上的注意控制可能如何独立地影响绑定或检索。
β 频段则似乎并不直接在绑定或检索中执行信息集成的功能,而是更核心地体现了事件文件在一段时间内“被维持/保持可复用”的状态,因而也更贴近“现状维持”或“激活-潜伏-再激活”的假说。从 BRAC 角度看,一旦 probe 中出现了与 prime 中部分匹配的特征,之前潜伏状态的事件文件就会被 β 重新激活,这时才需要与当前正在生成的事件文件(可能由 θ 频段主导)进行整合。因此,β 频段与 θ/γ 频段之间可能体现了事件文件在维持与再激活过程中的相互作用,这为快速序列动作中的记忆痕迹管理提供了一种新的注解。
值得一提的是,上述对各频段振荡活动功能的探讨不可与大脑解剖基础截然分割。虽然研究表明事件文件的编码通常涉及前额区、顶叶区和海马等分布式网络,但 α 和 β 主要在哪些具体脑区发挥作用尚待更多研究。结合前额叶-基底神经节-小脑环路在各种高级认知功能中的地位,以及它们与感知-动作整合的联系,可预见未来需要更明确地探讨这些结构在 BRAC 框架下的具体作用(参见 Box 2)。
对神经生理学研究方法的进一步启示
将脑振荡活动与 BRAC 框架对接时,需要强调另一种重要的大脑生理指标:全球信号(global signal,GS)。GS 具有特定的生理基础,通过相位-振幅耦合(phase-amplitude coupling)将更慢的极慢节律(infra-slow fluctuation)与更快的频段组织在一起,从而调控觉醒水平并协调皮层各区域与网络,从而影响不同形式的认知。相关综述指出,GS 主要与 δ/θ 以及 γ 活动相关,而与 α/β 关联不大。结合前文(见图 2),我们可推断:GS 与 BRAC 中 TBA( θ 频段活动)/GBA(γ 频段活动) 等反映事件文件绑定与检索的过程关系更为紧密;但与 BRAC 中那些与 α/β 相关的自上而下或自下而上调控,以及事件文件结构的维持/衰减过程,关系可能较弱。
BRAC 框架的另一个关键启示是:常见动作控制范式都有序列结构,意味着一个动作完成后,本身就可能充当对下一动作的线索。BRAC 指出“紧邻的过去”会影响当前行为,因此在实验设计及数据分析时,不能忽视试次间隔中的神经状态对后续试次的影响。目前多数研究的传统做法是仅关注与某一“目标”刺激或事件同步的神经活动,而忽视试次间隔里的脑状态。然而,大量证据表明,θ、α、β 及 δ等各频段在试次间隔期间都可能保留重要信息。也就是说,用该时段的神经活动功率(例如 EEG baseline)去做“基线校正”,却忽略了这一时段可能包含的对后续行为具备预测价值的信息,会带来“自我参照(circular/self-referential)”的偏差。BRAC 的视角提醒我们,需要重新评估已有基于传统分析方法所获得的许多结论。
Box 2:尚待研究的问题
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展望
总而言之,BRAC 框架有潜力对大量的“与动作相关”的脑振荡文献进行系统化与重构:它为 θ、α、β、γ 等频段在各种实验范式中的功能给出了明确的定位,并提供了一种更具整体视角的理解,以解释目标导向动作及其子过程背后的脑振荡机制。这种广泛且兼容的思路为神经科学在多个方向和领域的进一步研究打开了大门,也能更好地将认知科学与神经生物学结合起来。