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Rhizosphere pseudomonads as probiotics improving plant health

Kim, Y. C., & Anderson, A. J. (2018). Rhizosphere pseudomonads as probiotics improving plant health. Molecular Plant Pathology, 19(10), 2349–2359. PubMed. https://doi.org/10.1111/mpp.12693

总结

许多根际相关微生物群落具有多种提升植物健康的能力。虽然一些菌株被设计为生防微生物，但其往往具有其他对于动物或植物宿主有益的功能。动物和植物益生菌都可以直接拮抗病原菌并诱导宿主产生抵抗病原菌或其他压力的系统抗性。这些益生菌也可以改变植物的生长情况，并提升宿主营养水平。在植物根际定殖于植物根系的假单胞菌具有多种植物促生能力，本文叙述了粒钟根系分泌物作为C源N源生长的假单胞菌，通过形成保护性的生物膜或通过生产代谢物或酶来促进植物健康。这些发现揭示了植物促生互动中的微生物代谢产物具有多种功能。这些益生菌对于植物功能的有益影响可以在可持续农业和太高农作物品质等方面起到重要作用。

引言

• 植物的生存与微生物紧密相关，其往往共享物理环境和代谢产物，因此植物及其相关微生物组被定义为植物共生体。有益微生物通过多种途径对植物产生有益影响(Fig. 1)，例如促进植物生长，改变生长形态，直接抵抗潜在的病原微生物，产生系统抗性以对抗多种环境压力，提升矿物营养。PGPR的概念已提出近40年，现在其概念已扩展至可以减轻植物病害和环境变化的微生物。

益生菌

• 益生菌(Probiotics)被定义为“在适量施用的情况下，对于宿主健康有益的活体微生物”。宿主和促生菌的共生关系发生于宿主分泌一部分的营养物质供微生物使用，并允许微生物产生促进宿主生长的化合物(Fig. 2)。产生诱导宿主压力抗性的化合物是益生菌的主要特征之一。

益生菌及其促进作物生长的潜能

• 很少有植物相关的促生作用仅仅与一种微生物表型有关：植物和相关有益微生物的相互作用在分子水平上表现出冗余性和相互依赖性，从而在环境中提供稳定的效果。
• 本文从直接生物防控病原菌，诱导系统抗性，改变宿主形态，提升营养供应和参与生物膜形成的表面定殖等方面讨论了提升植物健康水平的机制。

促生属性：通过抗菌物质生产直接抑制病原菌

• 拮抗化合物的种类繁多，从HCN和挥发性烃到包括酚类物质，铁载体和多肽类物质。
• 虽然对于拮抗化合物及其合成相关基因响应的报道越来越多，但其在田间环境下合成和功能真实潜力的研究还相对较少。可利用营养和环境条件可能会抑制拮抗菌在田间环境发挥作用。

促生属性：改变宿主免疫是诱导系统抗性的现象

• 一些抗菌活性物质也可以触发植物系统抗性
• 群体感应信号也是系统抗性的刺激物，这些信号可以调控假单胞菌中许多抗菌物质（酰基同丝氨酸内酯，the acyl homoserine lactones，AHSLs）的合成
• 定殖于根的微生物如何影响气生组织中病原菌抗性的机制还不清楚。
• 与宿主细胞保守通路相关的化合物积累也被调控并且可能与植物对压力抗性的整体提升有关。例如，在番茄在被Pseudomonas aeruginosa保护时响应镰刀枯萎病时，中性糖和特定的二羧酸含量有所提升。

促生属性：改变宿主发育及形态

促生属性：提高营养供应

• 假单胞菌普遍可以提升植物营养。在铁缺乏环境下假单胞菌分泌的铁载体进入根际可能可以提升植物铁元素的摄入。
• 部分分嗪也可以和铁载体一样作为铁螯合剂，通过提升溶解率增加铁和其他金属元素从土壤矿物质中的释放。
• 益生菌金属和磷元素摄入量的提升和其分泌的酸性化合物有关
• 根际相关微生物可能会分泌作为发酵过程产物的短链脂肪酸。在肠道环境，短链脂肪酸可能与病原菌的抑制相关，丁酸盐可能可以加强宿主免疫。在植物根际，异丁酸盐含量提升可能与某种假单胞菌的定殖有关，但短链脂肪酸对于植物细胞代谢的影响依然有待研究。

促生属性：微生物群落所形成生物膜的意义

• 益生菌直接抑制病菌微生物形成生物膜，细菌生物膜的形成可能是生物防控的重要过程

植物根际群落生物膜形成的过程

• 生物膜形成是一个多步骤的过程，涉及到多个不同的事件。活跃的根际群落可能需要种子中的微生物定殖至植物根尖，这种特性在不同的分离中有所区别。活跃的根际群落是最大化系统疾病抵抗的关键因素。
• 群落最初需要微生物细胞附着至宿主表面，附着过程可能与微生物表面的菌毛有关。根系分泌物为成膜微生物提供生长和凝胶形成所需的C和N。P. aeruginosa所合成的生物膜包括酸性聚合物海藻酸钠，中性聚合物Psl和与胞外DNA(eDNA)结合的N-乙酰半乳糖胺(N-acetylgalactosamine)聚合物Pel。
• 凝胶形成及其组成可以改变生物膜中水，氧及营养物质的流动。
• 生物膜相关基因：Gac/Rsm网络，同时也控制着假单胞菌中多种抗生素的生产
• 生物膜中的微生物相比游离状态对于抗生素抵抗力更高
• 生物膜中的细胞并非不可逆的结合

生物膜形成及其与干旱抗性的关系

• 生物膜可能像保护膜中微生物一样保护植物，干旱可能诱导生物膜形成，海藻糖可能可以提高保水性能，用于细胞抵抗脱水
• 生物膜可以富集微生物代谢产物，用于诱导系统压力耐受性，并抵抗其他根际微生物
• 微生物产生的代谢产物对于植物生长具有一定的调控能力（丁二醇诱导气孔关闭），微生物的某些发酵产物对于植物和微生物细胞生存均有重要意义，如海藻酸和多胺
• ACC脱氨酶在一些假单胞菌中被发现，但并不是所有假单胞菌都表达ACC脱氨酶基因。这可能是因为植物对微生物诱导系统抗性的响应需要依赖乙烯来激活防御基因表达

结论：植物微生物群落可以作为益生菌

• 植物微生物群落可以合成一系列的杀菌，杀虫，杀线虫的化合物，从而促进植物生长。在生产某些可以诱导植物提高对于生物和非生物压力抵抗的化合物的同时，还可以形成定殖于植物表面生物膜参与促生过程。这类生物膜为植物根表面提供了保水和物理屏障，同时也可以提供微生物代谢产物，用以影响植物细胞的新陈代谢以及抑制病原菌的抵抗及入侵。这些发现在选择和利用植物益生菌的过程中具有重要意义。