Alzarhani-2019-Are drivers of root-associated fung.md

Are drivers of root-associated fungal community structure context specific?

Alzarhani, A. K., Clark, D. R., Underwood, G. J. C., Ford, H., Cotton, T. E. A., & Dumbrell, A. J. (2019). Are drivers of root-associated fungal community structure context specific? The ISME Journal, 13(5), 1330–1344. PubMed. https://doi.org/10.1038/s41396-019-0350-y

摘要

真菌根际相关真菌群落组成和结构被生物和非生物因素所决定。尽管如此,对于生物和非生物因子的相对影响和同一性在不同环境,生态条件和真菌功能组中可能有所不同。因此,理解根际相关真菌群落生态学特征是构建预测能力更好模型的第一步。我们通过对于夏冬两季来自两个不同地理区域(东南和西北英格兰)的6个盐沼样品中,超过260个植物相关真菌群落进行高通量测序,探究了生物和非生物因素的相对重要性对于衡量环境和生态条件的影响方式。森林和温带草原根际相关真菌多样性水平比盐沼高四倍。尽管非生物变量普遍是最重要的影响因素,我们发现了在一定范围内地点和空间尺度特异性的非生物因素影响下,多样性及群落组成的驱动力。因此,在一个地点训练的多样性的预测模型很难推广到其他地点。来自相同功能组的真菌分类对于特定多样性和群落组成的驱动力具有相似性。因此地点,空间尺度和功能组可能是增加对于真菌群落生态学理解的关键因素。

引言

  • 植物根际相关真菌通过与植物的一系列对于植物有益或有害的互动,影响植物个体和整体植物群落,进而显著影响生态系统进程和功能。
  • 尽管之前的研究覆盖了一系列条件(如不同的空间/温度范围,生物气候区域,群落类型等)和真菌功能组,对于不沟通研究系统中对于群落结构的普遍驱动力仍然未知。
  • 作者提出如下假设
    • H1
      • (a)根际相关真菌多样性的生物和非生物驱动力的同一性,趋势和预测能力在地点和空间尺度有所区别,因此
      • (b)真菌丰富度的模型在用于其他地点时并不精确
    • H2
      • 根际相关微生物群落结构的生物和非生物驱动力的相对重要性相对重要性在内部保持一致,但在空间尺度下不同。生物变量在大空间尺度下更为重要,反映了区域层面的植物不一致性
    • H3
      • 对于生物和非生物变量具有相似响应的根际相关真菌分类包含明确的定义的生态群(ecogroups),这些生态群可以反映了真菌群落不同的功能性状/特性。

方法

  • 采样

    • 2个时间点(冬季/夏季)
    • 英国的2个区域,每个区域3个盐沼
      • Essex
        • Abbotts Hall (AH)
        • Fingringhoe Wick (FW)
        • Tillingham Marsh ™
      • Lancashire
        • Cartmel Sands (CS)
        • West Plain (WP)
        • Warton Sands (WS)
  • 生物信息学分析

    • 测序引物
      • ITS1f / ITS2
    • 分析平台
      • QIIME
    • OTU聚类
      • VSEARCH
    • 物种分类
      • RDP classifier, fungalits_unite
    • 营养类型分类
      • FUNGuild
  • 统计学分析

    • 非生物因素
      • 地点
      • 季节
      • 盐度
      • pH
      • 土壤湿度
    • 生物因素
      • 植物种类丰富度
      • 根际总生物量
      • 草本/非禾本科草本植物,灌木,草,莎草的覆盖比例
  • 生物和非生物因素对于真菌多样性的影响

    • 地点/区域间OTU丰富度差异
    • 使用广义线性建模(generalised linear modelling, GLM)建立以生物和非生物因素为变量,关于真菌OTU丰富度的函数函数模型
    • 使用Akaike’s Information Criterion (AIC)和adjusted D2评估OTU丰富度模型的普适性,低AIC和高D2代表了更好的模型普适性

    AIC信息准则(Akaike’s Information Criterion, AIC),是衡量统计模型拟合优良性(Goodness of fit)的一种标准,由于它为日本统计学家赤池弘次创立和发展的,因此又称赤池信息量准则。它建立在熵的概念基础上,可以权衡所估计模型的复杂度和此模型拟合数据的优良性。

  • 生物和非生物因素对于真菌丰度的影响

    • 地点/区域间丰度差异
    • multivariate negative binomial GLMs
    • 若AIC的差值(ΔAIC) > 2,则认为该模型支持其他模型
    • 每个模型的OTU的总AIC(ΣAIC)用于对比群落水平
  • 功能组对于环境响应的一致性

    • 将真菌OTU分为环境组(ecogroup),以测定功能相似的真菌对于生物或非生物变量是否有相同的响应

结果

  • 大多数真菌被分类为3-4个纲,Sordariomycetes, Dothideomycetes和Agaricomycetes丰度最高
  • 在环境变量方面,6个盐沼的生物和非生物特征均有差异,生物变量在大空间尺度的差异相对于非生物变量更大

真菌丰富度的生物和非生物驱动力

  • 在地点水平(除CS外),相对生物变量,非生物变量可以更好地预测OTU丰富度
  • 这种现象同样出现在区域水平,尽管在Lancashire和Essex的表现并不相同(Table 2)
  • 在较小的空间尺度下,真菌多样性的环境驱动力具有高度的地点依赖性,在不同地点相同变量对于OTU丰富度影响不同
  • 大多数模型在预测其他地点OTU丰富度时表现不佳(Fig. 4a)。不出意料,模型在预测相同区域样品时错误率最低(Fig. 4b)

生物和非生物环境在真菌群落组成的相关角色

  • 在不同地点中被生物或非生物变量预测的OTU的比例在地点之间有差异,这在一定程度上支持了假设(H2),尽管在全部地点,更多的OTU被非生物变量更好的预测(Fig. 5)
  • 在区域水平趋势相反,生物变量预测能力更好

功能组的环境响应

  • 生态组在对环境生物或非生物变量的响应有明显区别
  • 生物变量与其预测的根生物量等具体生物因素相关,例如biotic ecogroup 1与植物种类丰富度显著正相关,而biotic ecogroup 3则与灌木覆盖度呈负相关
  • 非生物因素度与季节的响应较为强烈,而对于其他变量的响应并不明显(Fig. 6)
  • 功能组成与预期的差异程度在不同生态组中变化较大(Fig. 7),认为生态组中来自于每个功能组OTU数量并不成比例
  • 任意变量的变化将被预测,这些变化将不成比例的影响特定功能组的丰度

讨论

非生物因素决定真菌丰富度,但是模型并不具有普适性

  • 不同季节存活或死亡的生物可以通过刺激不同真菌营养通路,驱动真菌多样性的改变
  • 植物丰富度的提升可能会增加真菌可以利用的资源和生态位的种类,进而促进真菌丰富度的提升,但在该研究大多数地点和区域水平下并没有观察到这种关系
  • 特殊的根特征,例如根系分泌物和差异化的根形态,可能作为一个更好的根际相关真菌多样性预测指标,但是这类指标的定量具有挑战性
  • 不同地点和区域的非生物和/或生物变量反映出当地环境的特定模式,这种模式与生物的相关性在研究中应当被考虑

真菌群落结构的驱动力就有环境依赖性

  • 在Essex的地点中,OTU丰度的比例被非生物因子较好的预测(Fig. 5),可能反映出在Essex的地点之间真菌群落相似性比Lancashire的地点高
  • 非生物因子比生物因子在地点水平更为重要,而在区域水平表现出了相反的趋势
  • 先前的研究表明,微生物多样性被环境和生态所驱动,这些驱动力中有少数普适性的预测因子。在我们的研究中,环境依赖性阻止了我们在微观生态学中寻找统一的“宏观生态关系”,在单一的地点或区域水平下寻找群落结构的驱动力是不明智的

功能组是一个重要的真菌生态学特征

  • 真菌群落对于环境的响应模式依赖于群落的功能特征,具有不同功能的真菌对于单一或多种环境变化具有不同的响应方式
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