人脑是怎样认知图像的?——发现整合野4（大外周与外膝体感受野2）

文章来源反演集合数学博客  http://hi.baidu.com/liujianz
作者是刘建忠 

  续上:

2．寿天德等人的对大外周与外膝体感受野之间关系的发现或观点

孙超(文[9])的实验方法与李朝义等人是略有区别的。

李朝义等人是在大外周与外膝体经典感受野之间刺激的是波长相同与不同。

文[9]是在大外周与外膝体经典感受野之间刺激的是图形方位相同与不同。

文[9]对外膝体大外周方位敏感性研究的内容较为详实。由于文[9]发表时间在李朝义等人发表的论文之后，故与李朝义等人相同观点的内容就不提了。其余观点汇总结论如下：

2.1．大多数外膝体神经元的大外周能够对光栅刺激产生独立的反应。

2.2．只有较低空间频率的正弦光栅才能引起大外周独立的反应。

当且仅当采用低空间频率的光栅刺激时，大外周才表现出独立的方位敏感性。而经典感受野（或感受野中心区）必须在较高的空间频率时才会表现出方位敏感性。

2.3．单独刺激大外周时，大多数外膝体神经元表现出微弱的，但是明显的方位敏感性。

2.4．大外周的方位敏感性依赖于刺激图形的空间频率。

所示的一个细胞，当对大外周刺激的图形是低空间频率时，表现出明显的方位敏感性。而当刺激图形是高空间频率时，没有表现出明显的方位敏感性。

在进行方位敏感性研究时，经典感受野所采用的平均最优空间频率为1.57±0.84cycles/degree，大外周所采用的平均最优空间频率为0.37±0.44cycles/degree，全区域所采用的平均最优空间频率为1.54±0.94cycles/degree。从中可以发现，为了使大外周表现出方位敏感性，所使用的空间频率大都在0.1-0.3cycles/degree之间，这比经典感受野和全区域所用的空间频率要低约4.3倍。这说明大外周的最优空间频率远低于经典感受野的最优空间频率。

2.5．大外周存在着明确的空间总和特性。

外膝体细胞的大外周反应来源于视网膜内大面积分布的一群亚单位的共同贡献。

2.6．大外周对经典感受野的调制作用主要表现为抑制性作用（50%），但也存在着易化性作用（20%），还有随方位变化而呈现抑制和易化变化的（30%）。

大外周对经典感受野的调制作用比较复杂。采用某些方位的图形刺激时，这种调制作用是抑制性的，而采用另一些方位的图形刺激时，这种调制作用又是兴奋性的。

2.7．经典感受野和大外周相互作用对细胞方位敏感性存在着复杂多样的影响。

大外周和经典感受野的方位敏感性可能有各自独立的起源，大外周的最优方位和经典感受野的最优方位不一定一致。

2.8.总的来说，经典感受野对外膝体细胞方位敏感性的贡献要强于大外周。

2.9．外膝体神经元为视皮层的整合野提供了皮层下的输入。这种皮层下的输入可以追溯到视网膜神经节细胞。

由于外膝体中继细胞接受来自视网膜的前馈输入，我们认为这种调制作用的复杂性反映了视网膜内网状层和外网状层神经网络的复杂性。我们所发现的外膝体细胞大外周的反应特性实际上源自视网膜神经节细胞大外周对光栅刺激的反应。

2.10.具有方位敏感性大外周的细胞，占细胞总数的四分之三。具体的说，占视网膜神经节细胞总数的75.8%，占外膝体中继细胞总数的72.7％。

2.11.大外周独立的空间反应特性及其与经典感受野的相互作用，近似于经典感受野周边区独立的空间反应特性及其与经典感受野中心区的相互作用。

致谢：本文摘录论文:

文[9]由安徽大学生命科学院生物科学系04级 王强提供。

文[1]、[10]、[13]由电子科技大学尧德中院长、唐小乔（李朝义院士秘书）提供。

文[14]、文[15]由复旦大学生命科学院寿天德教授提供。

诚挚谢意。

截止目前引用的论文汇总:

[1]．李武《视觉感受野外整合野研究的进展》《神经科学》1994:1(2) 李朝义

[2]．李武《猫纹状皮层神经元整合野的形态和范围》《生理学报》1995年47卷2期 李朝义

[3]．李朝义《猫皮层18区神经元整合野特性的研究》《生物物理学报》-1998:14(1) 雷静江

[4]．姚海珊《猫纹状皮层神经元整合野结构的对称性及空间总合特性》《生物物理学报》-1998:14(3) 李朝义

[5]．中国科学院上海分院院士之窗生物学部的介绍。http://www.cst.sh.cn/cst/academician/licy.jsp

[6]．陈岗 博士论文：《整合野对初级视皮层区神经元方位选择性的影响》导师：李朝义中国科学院上海生命科学研究院生命中心2005年1月

[7]．黎臧、邱志诚、顾凡及、寿天德《视网膜神经节细胞感受野的一种新模型 : I 含大周边的感受野模型》 生物物理学报第16卷第2期2000年6月

[8]．孙超 博士论文摘要《猫外膝体神经元非经典感受野与经典感受野各亚区的空间反应特性及其相互作用》导师 寿天德复旦大学2004年

[9]．孙超 博士论文《猫外膝体神经元非经典感受野与经典感受野各亚区的空间反应特性及其相互作用》导师 寿天德复旦大学生命科学学院2004年

[10]．李朝义《视觉图像信息处理神经机制研究的新进展》中国科学基金, 1997, 3期

[11]．邱志诚， 黎臧，顾凡及， 寿天德《视网膜神经节细胞感受野的一种新模型-II神经节细胞方位选择性中心周边相互作用机制》生物物理学报第16卷第2期2006年6月

[12]．Li CY,Zhou YX,Xing P,Qiu FT,Tang CQ,Xu XZ(1992)Extensive disinhibitory region beyond the classical receptive-field of cat retinal ganglion-cells.Vision Res 32:219-228.

[13]．《具有共同感受野的外膝体神经元的反应相位互补特性》 生理学报    1993年  第01期 李朝义 徐杏珍

[14] Shou T,Wang W,Yu H(2000)Orientation biased extended surround of the receptive field of cat retinal ganglion cells.Neuroscience 98:207-212.

[15] Sun, C. Chen, X. Huang, L. and Shou, T,*. (2004) Orientation bias of the extraclassical receptive field of the relay cells in the cat's dorsal lateral geniculate nucleus. Neurosci. 125, 495-505.