运动生物力学软件OpenSim入门及进阶——（一）解剖生理学

1.简介：运动生物力学旨在分析研究普通生物体，通过人类骨骼肌运动产生的外力和收缩力的协调作用下整合生物行为规则。运动生物力学是一个快读发展的交叉学科，是生物力学的一个重要分支。研究内容涉及运动技术分析、运动损伤与康复、运动装备设计与评价等多个领域。肌肉骨骼模型使我们能够研究神经肌肉协调性，分析运动表现并估算肌肉骨骼负荷。用于研究运动生物力学的软件有很多：anybody、ramsis、lifemod等都是过去常用来进行运动生物力学研究的软件。OpenSim是一款由Stanford University 开发的运动生物力学仿真软件，它是一个开源软件，允许用户开发，分析和可视化肌肉骨骼系统的模型，并生成运动的动态模拟。当前，生物力学科学家已经可以应用高速摄像机、基于光学的运动捕捉设备等先进工具精确记录粘贴在人体身上标志点的三维运动轨迹，并结合现代生物力学技术对人体运动做较为精确的定量分析。在OpenSim中，肌肉骨骼模型由通过关节连接的刚体段组成。肌肉跨越这些关节并产生力和运动。创建了肌肉骨骼模型后，OpenSim使用户能够创建自定义研究，包括研究肌肉骨骼几何形状，关节运动学和肌腱特性对肌肉产生的力和关节力矩的影响。作者及其相关工作人员目标是提供一个框架，创建一个生物力学社区来共享和扩展可用于研究和量化人类和动物运动的模型和动态仿真工具库。详细情况可以访问https://simtk.org/home/opensim  和 https://simtk.org/home/simbody.

2.入门——解剖生理学：在研究运动生物力学的时候，需要用到许多知识，如解剖生理学、多体动力学、机械学、几何建模学……这些知识并不是全部必须的，可能缺少部分也不会特别影响你的研究，但是做好充足的知识准备后，一定会让你的研究更加得心应手和深入，也会对运动与人体的关系更为感兴趣。

2.1人体运动系统：人体运动系统由骨、故链接和骨骼肌组成，约占人体总质量的58%。人体骨骼共由206快，其中有177块直接参与人体运动。人体骨骼可以分为两大部分：中轴骨和四肢骨。按所在部位可分为头骨、躯干骨和四肢骨三部分。骨与骨之间由纤维结缔组织、软骨或骨项链，形成骨连接。骨连接分为直接连接和间接连接两种。简介连接是指能够活动的骨连接，称为关节。典型关节的基本结构包括关节面及其上的关节软骨、关节囊和关节腔三部分。关节可按其关节面的形态和运动方式分为一下三类：（1）单轴关节：只能绕一个轴做运动，如膝关节；（2）双轴关节：主要绕关节中心摆动（角度运动或环绕运动），如腕关节、踝关节。这些运动可分解为绕两个垂直的轴的运动。（3）多轴关节：除了绕关节中心做摆动之外，还能绕过关节中心并穿过肢体的某个轴做转动（旋转运动），如肩关节、髋关节。这些运动可分解为三个互相垂直的轴的运动。人体肌肉根据其形态、构造和功能分为平滑肌、横纹肌和心肌三大类。横纹肌大豆跨越关节附着在骨骼上，通过腱与骨骼相连，故又称为骨骼肌，其活动受神经系统支配，能随人的意志运动，但用力不能持久。

2.2微观下的肌肉骨骼系统：在最基本的层面上，肌肉通过两种又长又窄的蛋白质——肌动蛋白(actin)和肌球蛋白(myosin)——的相互作用来产生力量。大量的运动细胞组成亚细胞结构，称为肌节，约3 μm长。它们依次端到端相连，形成又长又细的链，称为肌原纤维。在长肌肉中，肌原纤维可以包含超过50000个连续的肌节。肌原纤维平行排列，形成肌纤维或肌细胞(肌细胞)。肌肉纤维直径约为50 μm，长度可达数十厘米。向上看，肌肉纤维呈束状排列，称为肌束，像肌肉纤维一样，可以有几十厘米长。肌束的横截面约为1毫米。除了肌肉纤维，束还包含称为细胞外基质的结缔组织，包括胶原蛋白、神经纤维和血管。肌束被更多的结缔组织包围，并聚集在一起形成肌肉。另一层称为筋膜的结缔组织鞘将肌肉包裹起来，并将其与其他肌肉分开。每个肌束末端的肌纤维可以直接连接到骨头上，但通常它们连接到肌腱，然后肌腱再连接到骨头上。插入肌肉的肌腱区域被称为腱膜;在肌肉外的肌腱区域通常被称为游离肌腱。当被神经系统激活时，肌肉通过数万亿个肌动蛋白和肌凝蛋白的协调作用产生力量，这一过程称为“交叉桥循环”。肌凝蛋白分子有三个区域，分别是头部、颈部和尾部。肌凝蛋白头的独特结构使其能够牢固地结合在肌动蛋白丝的特定位置。当肌肉被要求产生力量时，肌凝蛋白的头部接收到一种叫做三磷酸腺苷(ATP)的燃料分子。这刺激肌凝蛋白头与肌动蛋白分离，向前旋转，并附着在肌动蛋白的下一个结合位点上。接下来，肌凝蛋白头围绕颈部区域旋转，以一种称为动力冲程的运动，产生几个皮牛顿的力，并将纤维彼此滑过约10纳米。数以百计的肌凝蛋白尾部捆绑在一起，形成每一个粗丝，形成棒状结构，肌凝蛋白头以一定的间隔向外放射。与粗丝平行的是细丝，它由三种蛋白质组成:肌动蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白。我们已经描述了肌动蛋白，它为肌凝蛋白头提供结合位点。结合位点沿细丝按一定的间隔排列。只有当肌肉被神经系统激活且钙存在时，原肌凝蛋白和肌钙蛋白才能通过暴露这些结合位点来帮助调节力的产生。另外一个有趣的蛋白质叫做肌粘连蛋白，它把每一个粗丝连接到肌节的末端。当肌肉被拉伸超过其休息长度时，即使它们是不活动的，也会产生力量，就像一个非线性的弹簧。这种被动的力-长度关系主要来自于肌肉中的两个结构:肌凝素和围绕纤维、束和肌肉的结缔组织。肌粘连蛋白是一种大而灵活的蛋白质，它将粗丝连接到肌节两端的z盘上。肌凝蛋白卷曲，当肌节较短时硬度较低;随着肌节的延长，肌突变直，其刚度增加。当肌肉放松时，肌动蛋白上的肌凝蛋白结合位点被原肌凝蛋白阻断。当肌肉被激活时，钙离子被释放到细胞内空间并与复杂的肌钙蛋白结合，这导致原肌凝蛋白改变形状并暴露在细纤维上的结合位点。肌肉纤维有几个结构特征，允许它接收来自中枢神经系统的信号，并迅速传播这些信号，沿着整个细胞释放钙离子。通常在肌肉骨骼系统中，有5大肌肉参数需要我们关注:(1)最佳肌纤维长度;(2)肌纤维在最佳纤维长度时的羽角，o;(3)最大等距肌力;(4)最大肌肉收缩速度;(5)肌腱松弛长度。它们的表示分别为：最佳纤维长度l0M,最佳纤维长度时的羽状角.o，最大等距肌力：F0M，最大收缩速度vmaxM，肌腱松弛长度lsT。

肌肉纤维分为两种类型:快收缩纤维和慢收缩纤维。在单次拉伸实验中，快速拉伸纤维有更快的上升时间和松弛时间，并且有更高的最大收缩速度——大约每秒10个最佳纤维长度，而慢拉伸纤维大约每秒3个纤维长度。哺乳动物的肌肉包含这两种纤维类型，但快速收缩纤维和慢收缩纤维的比例取决于肌肉的功能。人类和其他一些动物还有第三种纤维类型，所以我们通常把纤维分为I型(慢、抗疲劳)、IIA型(快、中度疲劳)或IIB型(非常快、高度疲劳)。除了尺寸不同外，运动单元所包含的纤维类型也不同，同一运动单元中的所有纤维都是相同类型的。最小的运动单位通常由I型纤维组成，首先募集，然后是较大的运动单位，包括IIA型纤维。最大的运动单元，包括IIB型纤维，通常最后募集。家禽和鱼类的易疲劳和抗疲劳肌纤维是分开的(图5.6)。相反，可疲劳和抗疲劳的肌纤维分布在哺乳动物的肌肉中。这就是为什么鸡肉可以用白肉或黑肉，而牛肉却不能。之所以会有颜色上的差异，是因为深色肌肉(或肉类)富含一种名为肌红蛋白的蛋白质，这种蛋白质在肌肉中存储氧气，使肌肉颜色变深，更抗疲劳。鸡腿中的黑肉由腿部肌肉组成，用于长时间站立和跑步(抗疲劳，慢收缩纤维)。白色的胸肉由只用于短时间飞行的肌肉组成(可疲劳的，快速收缩的纤维)。在人类中，单个的肌肉纤维要么是“深色”，要么是“白色”，但这两种纤维类型散布在每一块肌肉上。

OpenSim中使用的肌肉模型为“Hill—type”，该模型基于Hill(1938)、Wilkie(1956)和Ritchie和Wilkie(1958)的工作。A. V. Hill在20世纪30年代进行了开拓性的实验来描述肌肉的力-速度特性。这个模型已经被扩展到我们已经描述过的肌肉力量生成的其他显著特征。惯例仍然称其为“希尔型模型”，尽管希尔只负责其中的一部分。hill型模型由三个部分组成:一个主动收缩单元和一个被动弹性单元，分别代表肌肉的主动和被动产力特性，以及一个肌腱弹性单元。肌肉lM，肌腱lT。以下分别为OpenSim软件GUI界面和Hill模型。