数量遗传学 第五章 双亲杂交后代数量性状均值和方差组成

（本章重点：均值、方差组成）

一、    均值
纯系学说：变异区分为遗传的变异与非遗传的变异，提出了基因型和表现型的概念，这为理解连续性变异也是遗传性状提供了依据。
多基因假说：通过假设大量基因(多基因)的相互作用对性状产生小的加性效应来解释数量变异的一种假说。（基因数量、基因效应和环境效应）
加性效应和显性效应：

二、    方差
方差分析的基本思想是：通过分析研究中不同来源的变异对总变异的贡献大小，从而确定可控因素对研究结果影响力的大小。方差分析主要应用：1、均数差别的显著性检验，2、分离各有关因素并估计其对总变异的作用，3、分析因素间的交互作用。
方差的定义公式为：2= (X-)2/n（总体）        S2= (X-Xm)2/n （样本）
计算公式：2=(X2-(X)2/n)/n        =√(X2-(X)2/n)/n
以样本方差和标准差估计总体方差和标准差的公式为：
S2=(X2-(X)2/n)/(n-1)        S=√(X2-(X)2/n)/(n-1)

方差（variance, 2, S2 ）	各数据与平均数差数的平方和的平均值称为方差，也称为变异数。
表型方差VP	试验单位群体内表型间差异引起的方差
基因型方差VG	试验单位的遗传群体内基因型值之间的差异引起的方差。基因型方差包括加性遗传方差VA ，显性遗传方差VD和上位性遗传方差VI，构成群体内总的遗传方差VG
环境方差VE	环境因素引起的方差
基因型与环境协方差CovGE	试验单位间基因型效应环境因素平行变异的统计量
基因型与环境互作方差VGE	一定的环境差异对不同基因型产生不同效果的现象即GE
协方差	两个不同参数之间的方差就是协方差即COV(X,Y)=E[(X-E(X))(Y-E(Y))]若X和Y相互独立，则E[(X-E(X))(Y-E(Y))]=0，若上述数学期望不为零，则X和Y必不是相互独立的，亦即它们之间存在着一定的关系。 COV(X, X)=V(X)，COV(Y, Y)=V(Y)  协方差的定义公式

 遗传方差的计算：
1、    F2群体的遗传方差：单基因位点

2、    F2群体的遗传方差：多基因位点  

如果各个位点的基因效应相等，则 ，表示基因的平均显性度。考虑到环境变异，F2世代的方差为，.F2世代环境方差的估计，  

 3、    回交群体B1和B2的遗传方差：如果性状受k对基因控制

   ad正负号均可；

ad绝对值，正号。

 若F==，则各位点显性基因集中分布，也即显性效应方向一致，累加。 

 若F=<,则各位点显性基因分布不集中，即显性效应方向不一致，很多抵消。

若F>0，则VB2>VB1，则VB2中基因位点的a和d多同号，说明P1有较多的增效基因。

4、    F3世代的遗传方差: 单基因位点
F1配子变异产生的F2株间变异和F3 系间差异；F2不同配子产生的家系内方差的平均。
F3家系间方差（一阶方差）

F3家系内方差的平均 second rank variance

F3世代的总遗传方差

F2个体与F3家系间的遗传协方差

F3世代的遗传方差:多基因系统，VA和VD为F2世代的加性方差和显性方差

F3世代的环境方差
VEW家系内环境方差(within-family environ. Variance)
VEC家系间环境方差(between-family environ. variance)

实际上，V1F3和V2F3两个方差都含有非遗传成分，即家系间的环境方差+抽样方差和家系内环境方差。n为家系内个体数，若各家系个体数不等，则用调和平均数。因此在考虑环境方差时

t=(Xbar-)/SXbar  计算标准差和方差。

如果满足加性显性模型，则t测验，检验A/B/C=0， 6个基本世代可以得出以上参量。

例子：每群体各100个体的平均数和方差估计值

世代	平均数	方差	各群体方差自由度为99 ABC的t测验，自由度为包括的世代自由度之和，分别为297，297和396。 根据公式计算 A=-0.83，VA= 4.36，t=-0.39 B=4.81，VB=4.81，t=0.04 C=19.45，VC=19.45，t=0.47 均不显著，则接受假设，即符合加显性模型
P1	69.44	59.73
P2	59.04	65.71
F1	83.44	51.81
F2	74.36	100.73
B1	76.03	81.05
B2	71.28	90.83

 那么加性和显性效应谁更重要?
比较方差大小显著性，用F测验
F=Vg/VE
F2: F(99,297)=VF2/VE=100.75/59.08=1.71**
B1: F(99,297)=VB1/VE=81.05/59.08=1.37*
B2: F(99,297)=VB2/VE=90.83/59.08=1.54**
显然存在遗传方差
VA=2VF2-VB1-VB2=29.62
VD=VB1+VB2-VF2-VE=12.05
VAD=(VB1-VB2)/2=4.89
联合尺度测验(Joint scaling test) 简单尺度测验可能有时结果不一致，另外，每个简单测验没有同时利用6个世代信息。计算步骤：考虑各个世代的权重，用方差的倒数表示；用6个世代估计3个参数，即6个方程估计3个参数，故应用加权最小二乘法。

两个基因位点间的相互作用Epistasis，AA 纯合基因型间的上位性；DA/AD杂合基因型和纯合基因型间的上位性；DD杂合基因型间的上位性。

 加性-显性-上位性模型下双亲及其杂交后代中群体平均数的分解，亲本P1的基因型为AABB，亲本P2的基因型为aabb。

 推导如下：

 5、    数量性状的有效因子数估计
Castle-Wright公式（1921）位点数k基本假定：加性模型（d=0）；等效；无连锁；正效基因集中在P1，负效基因集中在P2 。
F2遗传方差

数量性状有效因子数的估计

例子：两亲本有几个开花期基因差异？

k=3.46≈4，两亲本对抽穗期大约有4对基因的差异。