细胞外囊泡 (EV)作为细胞分泌的纳米级介质,在细胞间通讯和组织稳态中扮演着至关重要的角色。然而,EV并非单一的实体,而是存在着多种亚型,它们在结构和功能上各有特点。本文将深入探讨细胞分泌纳米级介导物的多样性,从生物发生机制、分类和亚型等方面进行详细分析。
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1. 早期分类:基于生物发生机制
2. 实践分类:基于大小
3. 新发现的EV亚型
4. NVEP 的生物发生机制
1. 早期分类:基于生物发生机制
早期,EV被根据其独特的生物发生机制分为三类:
凋亡小体:这些囊泡是在细胞凋亡过程中形成的,当细胞膜向外突出时,细胞内容物被包裹在内。凋亡小体富含细胞器成分,如线粒体和核碎片,并携带死亡细胞的信息。
外泌体:外泌体是在内吞体中形成的多囊泡体 (MVB)与质膜融合后释放的囊泡。它们直径通常在40-100 nm之间,富含蛋白质、核酸和脂质等成分,并携带细胞来源的信号分子,参与细胞间通讯和组织稳态。
囊泡:囊泡是在质膜向外突出时形成的,可能伴随或不伴随细胞凋亡。它们直径通常在 100-1000 nm之间,可以携带细胞器成分和细胞内容物。
2. 实践分类:基于大小
由于大多数研究者使用差速离心法分离EV,因此根据大小将其分为大EV (> 200 nm) 和小EV (< 200 nm)。
大EV:大EV包括凋亡小体、囊泡以及其他一些与特定生物学过程相关的EV亚型,如外排体、迁移体和突起衍生的囊泡。这些EV亚型在细胞迁移、细胞吞噬和细胞间通讯中发挥重要作用。
小EV:小EV包括外泌体以及其他一些亚型,如ARMMs和ECM结合囊泡。小 EV 在细胞间通讯、免疫调节和疾病进展中发挥着重要作用。
3. 新发现的EV亚型
近年来,科学家们发现了更多EV亚型,丰富了我们对EV多样性的认识:
非囊泡型细胞外纳米颗粒 (NVEP):这些颗粒在100000g超速离心后的沉淀物中不含有脂质双层,可以通过高分辨率碘代二甲磺酸密度梯度分离法与小EV区分开来。NVEP的功能尚不清楚,但它们可能在细胞间通讯和组织修复中发挥作用。
外聚体:通过在100000g超速离心后的上清液中再进行过夜超速离心 (~360000g)获得,直径小于50 nm。外聚体可能具有特殊的生物学功能,需要进一步研究。
超聚体:通过在360000g超速离心后的上清液中再进行过夜超速离心 (~360000g)获得,直径小于30 nm。超聚体可能具有与外聚体相似的生物学功能,需要进一步研究。
4. NVEP 的生物发生机制
NVEP的生物发生机制与EV相比仍然相对未知。一些研究表明NVEP可通过与其他 EV 亚型共享的途径释放,但需要进一步研究。
总结:
细胞分泌的纳米级介导物具有多种亚型,它们在结构和功能上各有特点。这些EV亚型在细胞间通讯、组织稳态和疾病进展中发挥着重要作用。未来,随着研究的深入,我们有望发现更多EV亚型,并阐明它们在生物体中的作用机制,为开发新的疾病治疗策略提供理论基础。
参考文献
Debnath K, et al. Extracellular vesicle-matrix interactions. Nat Rev Mater. 2023 Jun;8(6):390-402.