Nature Communications｜马红团队发表禾本科基因组进化研究论文

《黄帝内经》载有“五谷为养，五果为助，五畜为益，五菜为充，气味合而服之，以补精益气”的养生之道，传承千年，影响深远。五谷是粮食作物的统称，泛指稻（大米）、黍（黄米）、稷（小米）、麦（小麦）、菽（豆类），前四种均为禾本科植物。禾本科植物还包括玉米、高粱、青稞、大麦、黑麦、燕麦、珍珠粟、苔麸、甘蔗、茭白（菰）、药用稻、毛竹、麻竹、鸭茅、长穗偃麦草、芒草、复活草等重要农作物和牧草以及林木，与人类生产生活紧密相关。“五谷丰登，社稷安宁”这句古语，不仅表达了人们对丰收的期盼，也反映了禾本科植物在人类文明发展中的重要作用。

禾本科物种多样性丰富，已有11783位国际植物检索系统收录物种，植物学家们将其划分成12亚科，54族，约789属。禾本科植物生长习性差异大，有古人笔下“夜雪初霁，荠麦弥望”耐寒蛰伏的麦田，也有“稻花香里说丰年，听取蛙声一片”遍布水田的稻谷，还有“荒林春雨足，新笋迸龙雏”快速生长的竹林。禾本科植物不仅为人类提供了丰富的食物资源，对陆地生态系统的平衡和稳定也有重要贡献。

多倍体植物在生活中屡见不鲜，如土豆是四倍体，香蕉是三倍体，小麦是六倍体，棉花是四倍体，人参是四倍体。多倍体植物较二倍体，经历了近期基因组多倍化，表现出更好的适应性（如抗病）和惊人的产量性状（如个头更大）。

全基因组加倍（Whole-Genome Duplications）使细胞内遗传物质全部加倍，是物种演化的重要驱动力。越来越多研究发现，多数被子植物（又称开花植物）曾经历过两次甚至多次全基因组加倍，如茶树和猕猴桃共同经历了大多数杜鹃花目物种共享的全基因组加倍事件，还和葡萄共同经历过核心真双子叶植物全基因组加倍事件（Zhang et al., 2020 Molecular Biology and Evolution ）。

在物种分化过程中，大部分来源于祖先全基因组加倍的重复基因受到不同选择压而丢失，基因组重回二倍体状态，特别是又经历特定类群或种系特异性全基因组加倍后，祖先重复基因的保留与丢失模式更加复杂，物种间遗传差异加大。探索植物全基因组加倍历史，对理解和认识植物遗传多样化有重要价值。

禾本科植物中除小麦外，还有甘蔗、燕麦、木本竹子等多倍体物种。过去基因组学研究表明水稻、小麦、玉米、高粱、毛竹等数十种禾本科植物基因组共同经历过一次基因组多倍化，简称禾本科全基因组加倍（亦称为Rho）。结合物种数量变化，已将Rho与禾本科早期物种多样性增加联系起来，然而不同亚科甚至不同属物种数量依然差异较大，是否暗示亚科内部分类阶元（如属或属间）还经历了其他全基因组加倍事件？禾本科祖先全基因组加倍后，产生的重复基因在不同亚科有何保留与丢失模式，对各亚科物种分化又有何影响？回答这些科学问题，需要厘清禾本科家谱（物种间系统发育关系），还需要获得各个分支成员的遗传信息（如尽可能多的核基因序列甚至全基因组序列）。

马红团队联合国内外多家科研团队，从世界各地采集禾本科各分支野生植物代表，通过大规模转录组测序和浅层基因组测序，获得数以万计的核基因序列。利用单拷贝核基因构建了高支持率的禾本科物种系统发育关系（Huang et al., 2022 Molecular Plant）和第一大亚科早熟禾亚科物种系统发育关系（Zhang et al., 2022 Molecular Biology and Evolution）。

自2020年起，马红团队利用已获得的核基因序列和陆续发布的高质量基因组序列（数据代表363禾本科物种，覆盖45族、全部亚科），构建数千个多拷贝基因家族树，在禾本科鉴定出数百次基因组共线性支持的基因重复事件。

基于系统发育基因组学的基因重复事件分析结果支持禾本科基因组加倍事件Rho被全部亚科物种所共享。有趣的是，禾本科基因组加倍产生的重复基因被定位到禾本科内部亚科间不同祖先节点，暗示禾本科分化后古老的基因转换（Gene Conversion）使得古加倍事件产生的基因对变得相互间相似而被保留下来。

基因转换在细胞减数分裂中高频发生，借助基因转换保留祖先基因具有更广泛的生物学意义，对理解植物重复基因进化模式提供新视角，也对利用基因组学检测全基因组加倍事件提出更高要求。在禾本科分化之后，有16次基因组加倍事件发生在物种数量较多的类群，其中包括木本竹子祖先共同经历过的一次古多倍化事件（新命名为Kappa），暗示基因组加倍事件促进了物种多样性增加。

基因组异源加倍多与杂交有关，竹亚科基因组研究发现数千对基因支持草本竹子可能是木本竹子祖先亲本系之一。稻亚科基因组研究发现稻属四倍体野生稻（Oryza coarctata）保留了来自其两支亲本系不等数量的基因，如VHA-B、WRKY71、SOD4等基因贡献了野生稻适应海水反复淹没的特殊生态习性，为作物遗传改良提供新的基因资源。

对禾本科祖先全基因组加倍（Rho）产生的重复基因深入分析，发现不同亚科保留与丢失的模式差异大，影响到数千对基因，祖先单拷贝但又经历亚科或种系特异性重复的基因包括DWARF8（Peng et al., 1999 Nature），COLD1（Ma et al., 2015 Cell）和NAC78（Yan et al., 2023 Science）等著名功能基因。禾本科祖先双拷贝各自在不同亚科经历不同相互丢失的基因达数千对，影响到GRF4（Duan et al., 2015 Nature Plants），KRN2（Chen et al., 2022 Science）和DREB1C（Wei et al., 2022 Science）等多个与形态发育、产量性状、抗逆相关的重要基因。禾本科祖先全基因组加倍后重复基因的保留与丢失模式对理解其他植物基因组多倍化以及多拷贝基因功能分化研究提供参考。

近日，研究成果以“Phylogenomic Profiles of Whole-Genome Duplications in Poaceae and Landscape of Differential Duplicate Retention and Losses among Major Poaceae Lineages”为题，在国际著名学术期刊《Nature Communications》在线发表。美国宾夕法尼亚州立大学张太奎博士后为论文第一作者，宾夕法尼亚州立大学马红教授和复旦大学戚继研究员为共同通讯作者，中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员参与了文章讨论和修订，宾夕法尼亚州立大学黄伟辰博士和西南大学张琳博士参与了该项工作。

文章发表后，引起广泛关注。Nature Communication期刊编辑部在推特推文，向全球学者们宣传研究成果。应编辑邀请，马红团队在Springer Nature科研交流社区发布博客，向各领域学者推介研究成果。国际著名学术组织，美国植物学家协会（ASPB）遴选该文章为植物科学领域内热点文章，在周新闻栏目（The new Signal）向全球ASPB会员与读者推送、介绍。

禾本科基因组多倍化后重复基因进化模型

（1：Eragrostis tef，非洲重要粮食作物；2：小米；3：甘蔗；4：高粱；5：玉米；6：小麦；7：燕麦；8：竹子；9：水稻；10：Puelia ciliata；11：凤梨）

文章链接地址：

https://www.nature.com/articles/s41467-024-47428-9  

博客链接地址：

https://communities.springernature.com/posts/differential-inheritance-of-gene-content-among-maize-rice-wheat-and-bamboos-following-ancestral-duplications-and-possible-contribution-to-morphological-and-physiological-differences  

推特链接地址：

https://x.com/NatureComms/status/1781358912190472316

ASPB链接地址：

https://www.multibriefs.com/briefs/aspb/ASPB042524.php

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