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文献信息

Pezzulo, G., Zorzi, M., & Corbetta, M. (2021). The secret life of predictive brains: What’s spontaneous activity for? Trends in Cognitive Sciences, 25(9), 730–743. https://doi.org/10.1016/j.tics.2021.05.007

休息时的大脑产生的动态活动在空间和时间上是高度结构化的。
自发活动（如休息或做梦）是生成模型（generative models）的自上而下的动态（top-down dynamics）的基础：

1. 在完成任务中，生成模型为感知、认知和行动提供自上而下的预测信号。
2. 当大脑处于休息状态，刺激较弱或不存在时，自上而下的动力学通过最大化解释的熵（entropy of explanations）和最小化模型复杂性（model complexity）来优化生成模型的未来交互作用。
   脑区内和脑区间活动相关的自发波动 可能反映了生成模型的 "通用先验（generic priors）"之间的转换：低维潜变量（low dimensional latent variables）和最常见的感知、运动、认知和感知间状态的连接模式（connectivity patterns）→在休息状态下，大脑也是主动的和预测的。

*注：完成部分阅读，剩下的之后再阅读

文献解读

1.当大脑休息的时候，它在做什么？

现象：在没有任何任务、感官刺激甚至意识的情况下，大脑可以自发地产生复杂的场景，并以复杂的认知方式操纵它们。
已有神经证据（下图A）：休息或不活跃时期的大脑，复杂的动态活动模式在皮层和皮层下结构中自发地出现。

spontaneous brain activity (also called intrinsic or endogenous)

主流模型：将大脑描述为感觉运动分析器（sensory-motor analyzer）：只有通过反馈前加工（feedforward processing）才能获得感官表征的内容。注意等内源性过程 调节反馈前加工，但没有刺激时不会elicit or maintain表征的内容 → 自发活动动力学被建模为随机噪声波动，调节反馈前突触后再生（recruitment）

But，研究发现 神经噪声在空间和时间上是相关的

新模型：对大脑活动自发模式的不同解释：
（1）表征了 噪声驱动的 解剖学电路的突发特性（emergent properties of anatomical circuitries ）
（2）表征了 与任务激活历史有关的平衡（homeostatic ）机制，并可能作为执行行为相关任务的支架（scaffold (or prior) ）

2.自发活动 功能重要性 的 4个标志

至少有四条研究路线表明自发的大脑活动在功能上的重要性。

（1）能量的消耗。

大脑消耗约20%的身体能量（发育中的大脑高达50%），而体重只消耗2%的能量。其中，大脑消耗的大部分能量（60-75%）用于电化学信号：resting potentials (neurons, glia) 和 signaling (spikes, subthreshold excitatory, and inhibitory potentials)。其中，只有大约10%的能量用于spikes（cost很高），感觉加工中，只有极少数的神经元（1-10%）同时放电。 → 证据：任务激活过程（task activation）中 PET和fMRI测量到的较小变化。

• 理论计算、神经元记录、fMRI（上图A）、EEG（下图A）发现：大多数神经元集中低频范围（<0.1 Hz）活动（更方便代谢）——大部分energy budget 用于静息电位和低频信号传递，这证明这种自发活动有一种重要的基本功能。

（2）对自发活动 空间和时间组织的研究。

静息态（fMRI）的大脑活动被组织成不同时空模式：静息态网络（RSNs）——由行为任务中 时间上相关的活动和共激活的区域组形成的

唤醒（arousal）和认知（cognition ）丰富了静态的解剖结构：

• 睡眠和麻醉状态：RSNs的功能结构反映了解剖学上的连接
• 清醒状态：解剖学和功能连接模式之间的相似性很低

在时间领域，RSNs以缓慢的频率（~0.01 Hz）波动（EEG、MEG、局部场电位、钙成像）。任务执行时，RSNs的地形图相对稳定。

（3）自发活动模式与认知功能的个体差异有关，随学习而改变，可预测个体对新行为的倾向性****。

临床病人：行为异常 ~ 自发活动模式的改变

（4）自发和任务诱发的大脑活动在皮层和皮层下区域的单个神经元水平上是相似的。

• 感觉皮层中自发活动 ~ 有视觉或听觉刺激时 （皮层）
• off-line 海马体的自发活动 ~清醒状态下经历的神经元激活序列（皮层下，“replay”）
• off-line 海马体的自发活动 ~随后过程的序列模式（皮层下，“preplay”）

任务诱发和自发活动相互影响：

• 视觉诱发反应在自发活动中 reverberate
• 自发活动解释了刺激诱发反应的可变性

总结：自发活动（特定脑区和整个大脑网络）在大脑功能中发挥着基本的、但却不为人所知的作用。
本文提出：自发的大脑活动模式指的是一类被称为 生成模型（generative models）的计算模型，及该模型下产生的自上而下、循环的动力学（top-down and recurrent dynamics）。

3.自上而下的大脑加工过程和自发活动：生成模型（generative modeling）的视角

4.推断未来相互作用的 通用和低维（generic and low-dimensional）时空先验（spatiotemporal priors）

5.在没有新数据的情况下学习更简单、更准确的生成模型