动物视觉浅析

1.视觉细胞

1.1定义

视细胞亦称“光感受细胞”。位于视网膜内，能把光刺激转变成神经冲动的细胞。
视细胞根据树突形状的不同分为视杆细胞（rodcells）和视锥细胞（conecells）。视杆细胞的外段与内段呈细杆状，称视杆；视锥细胞为圆锥状，称视锥。它们是感光的特殊结构。
视锥细胞主司昼光觉，有色觉，光敏感性差，但视敏度高，视锥细胞功能的重要特点，是它有辨别颜色的能力。
视杆细胞有视紫红质不能辨色但可以感光。

1.2人类的视觉系统

视觉系统是人类最为重要的感觉系统（没有之一），人的大脑皮层有三分之一的面积都和视觉有关。

人想要看到一个东西（指的是“人意识到自己看到了东西”），需要经历如下的“三级跳”过程：
input：1、 光（本质是电磁波）携带着外部世界的结构信息，经过一系列折光系统（如晶状体、玻璃体等），投射在眼球底部的视网膜上。

feature map： 2 视网膜上的光感受器细胞，将光信号转换为电信号（光电转换），传递给视网膜的其他细胞（比如双极细胞、水平细胞、无长突细胞等），进行初步的信息整合加工。

3、 视网膜的各种细胞最终将整合好的信号，传递给视网膜神经节细胞，由它将视觉信息通过视神经，传递进入大脑。

特征pooling： 4、 视觉信息进入大脑后，先进入位于丘脑的一个小小的核团——外侧膝状体。在那里，视觉信息被进一步整合加工，关键的视觉信息被提取出来，无用的信息被舍弃或扣留在低级脑区。 经过加工后的关键视觉信息，通过名为“视放射”的神经纤维束，传递到初级视觉皮层。

特征提取： 5、 初级视觉皮层进一步提取视觉信息中的关键特征（比如朝向信息、运动信息、色彩信息等），向高级的视觉皮层传递。

特征分类 6、 高级视觉皮层有好多个区域，它们各司其职，有的专门负责检测运动，有的专门负责检测形状，有的专门负责识别人脸……它们通过等级森严的协同分工，共同完成了对视觉信号的处理，并将最终结果传递给其他脑区，从而影响人的行为和思想。

** 反向传播的注意力，重新进行特征提取** 7、 但故事没有结束，高级脑区还能反过来，影响初级脑区，调节初级脑区的敏感性和偏好性（甚至能调节眼球的细微转动轨迹），从而更加精细地控制信息流的入口，帮助大脑更加精细地认识外在世界。

1.3各种视觉细胞

双极细胞 ：是连接视细胞和节细胞的纵向联络神经元，胞体位于内核层。外侧的树突伸入外网层，与视细胞内侧突形成突触；内侧的轴突伸入内网层，与节细胞的树突形成突触。双极细胞是脊椎动物视网膜的中间神经元，它接收光感受器的信号输入，在整合后传递至无长突细胞和神经节细胞。
双极细胞可分两类：一类为侏儒双极细胞，其树突只与一个视锥细胞形成突触，其轴突也只与一个节细胞的树突建立突触；另一类双极细胞的树突可与多个视锥细胞或视杆细胞形成突触。

**无长突细胞（Amacrine Cell）**位于内核层，与双极细胞（Bipolar cells）、神经节细胞（Ganglion cell)和其它无长突细胞形成连接。无长突细胞负责对视网膜视像进行复杂的处理，特别是调节视像明暗和感知运动。

神经节细胞：“位于视网膜最终段的神经细胞，其轴索为视神经纤维，纤维在眼球内，分布于网膜的表面，集于视束（视神经）乳头，由眼球出来之后，经过视束交叉，止于外侧膝状体。

** 水平细胞（horizontal cell）**是多极神经元的一种。因其纤维走向水平而得名。多见于中枢神经系统中的中间神经元和视网膜中。在视网膜中，存在于视锥细胞和视杆细胞之间的水平细胞粗短树突同邻近的视杆细胞与视锥细胞，或者视锥细胞与视杆细胞构成突触，而较长的轴突则同视杆细胞连接，使感光细胞间形成横向联系，具有整合各种刺激的作用
水平细胞两个作用：
一是对感光细胞输出的视觉信号进行亮度调节，实现视觉的亮度适应
二是通过中心-周边拮抗反应，增强视像边缘的对比度，突出景物的轮廓线条

视锥细胞对光不太敏感，但是种类比视杆细胞多——在人眼中，有三种视锥细胞，它们分别喜爱红光、绿光和蓝光。三种视锥细胞对同一束光的反应强度有所区别，就可以共同编码“颜色”的信息了。

视杆细胞
非常微弱的光就可以激活它。因此，它是我们能在黑暗环境中看清东西的原因。但人眼中的视杆细胞只有一种类型，所以单靠它无法获得颜色信息，我们在黑暗中很难分辨物体的颜色，原因就在于此。

在人的视网膜内约含有600万～800万个视锥细胞，12000万个视杆细胞，分布于视网膜的不同部位。在黄斑中央凹处只有视锥细胞，而无视杆细胞。在中央凹的边缘才开始有视杆细胞，再往外，视杆细胞的数目逐渐增多，视锥细胞的数目逐渐减少。视细胞中含有感光物质，在光刺激下，可发生一系列的光化学变化和电位改变，使视细胞发放神经冲动，冲动经视细胞(视锥或视杆)的终足传给双极细胞。

1.4人类眼球

眼球可以简单分为三个部分：

1、支持系统（负责固定眼球的形状，为其他部件提供稳定结实的依靠，同时提供眼球所需的营养。例如巩膜——也就是“眼白”）

2、折光系统（负责将外界射入的光偏折到需要的角度，从而在视网膜上成像。例如晶状体、玻璃体）

3、感光系统（负责将光携带的外部世界信号，转换为大脑可以识别的电信号，并进行初步的整合处理。例如视网膜）

我们平时戴眼镜，主要是为了辅助眼球折光系统的工作，确保在视网膜上清晰成像。而如果我们关注“视觉”，那就要着重讲第三点：眼球的感光系统——视网膜。

视网膜是分层的（大脑皮层也是分层的），每一层都有不同的细胞，负责不同的功能。

严格来讲，视网膜可以分为10层，分别是：

1、 色素上皮层（为视网膜提供营养）

2、 感受器细胞层（分布着密集的光感受器细胞的外段和内段，是光电转换的地点）

3、 外界膜

4、 外核层（由光感受器细胞核构成）

5、 外丛层（由感受器细胞、双极细胞、水平细胞形成突触网）

6、 内核层（由双极细胞、水平细胞和无长突细胞核构成）

7、 内丛层（由双极细胞、无长突细胞和神经节细胞形成突触网）

8、 神经节细胞层（由神经节细胞构成）

9、 视神经纤维层（由神经节细胞的轴突构成，是视觉信号向大脑传递的出发点）

10、内界膜
简单将视网膜的结构分为四个部分：
1、 提供营养的基底膜
2、 光感受器，将光信号转换为电信号，传给中间神经细胞
3、 中间神经细胞，初步整合视觉信号，传给神经节细胞
4、 神经节细胞，负责把视觉信号传入大脑