植物-微生物共生固氮的多样性

氮素是植物生长所需的大量营养元素之一，也是作物产量的重要限制因素，但是植物无法直接吸收利用大气中的氮气，所以它们的生长主要依赖于从根际获得的固定的氮元素。氮气可由一些固氮原核生物转化为铵，这种过程称为生物固氮。固氮酶是催化固氮的酶复合物，在固氮生物中高度保守，并受到氧气的抑制。

生物固氮

生物固氮分为自生固氮、共生固氮和联合固氮。其中共生固氮是固氮效率最高的类型。根据固氮微生物的类型主要分为蓝细菌共生固氮、放线菌共生固氮以及根瘤菌共生固氮。最近的一项研究发现，海草根细胞中和根细胞之间存在一种固氮海洋细菌。

植物共生的多样性(Xu et al.,2023)

根瘤菌和放线根共生的植物都属于被子植物的蔷薇 I 分支，并且可能具有共同的祖先，具有共生固氮的趋势。豆科植物-根瘤菌共生被认为直接起源于放线根祖先，而放线根祖先又从丛枝菌根祖先进化而来。与这一假设一致，与固氮细菌的关联涉及丛枝菌根共生所共有的几种机制。最近的研究表明，结瘤是在一次事件中获得的，随后是跨谱系的大量平行损失。

豆科-根瘤菌固氮共生的进化历史概述(Zhao et al.,2021)

豆科-根瘤菌共生体系

豆科-根瘤菌共生的特征是宿主的根瘤结构，由内共生根瘤菌定植。根瘤菌是与豆科植物根部共生的土壤细菌的总称。根瘤菌呈杆状，有鞭毛和荚膜，不生芽孢， 革兰氏染色阴性。通常在有氧条件下自由生活，在没有植物寄主的情况下，无法固氮，因为它们无法产生必须由寄主植物提供的高柠檬酸盐。

在根瘤中生活的菌体呈梨形、棍棒形或“T”“X”“Y”等形状，这种变形的菌体称类菌体。 每种根瘤菌都只能在一种或几种豆科生物上形成根瘤，建立共生关系，表现出各自的专一性。已鉴定出属于变形菌的根瘤菌250多种，未来还会有新物种发现。

• • 代表植物：大豆、苜蓿、豌豆、花生等已知 Caesalpinioideae（主要是含羞草进化枝）和 Faboideae 含有结节物种，其中大部分属于 Faboideae豆科植物。除豆科植物外，至少一种非豆科植物Parasponia andersonii（属于蔷薇科）可以与根瘤菌共生。
  • 共生微生物：根瘤菌属（Rhizobium）、慢生根瘤菌属（Bradyrhizobium）、中华根瘤菌属（Sinorhizobium）等。大多数根瘤菌菌株可以结瘤几种不同的物种，但一些根瘤菌菌株具有广泛的宿主范围，例如Sinorhizobium fredii NGR234，它可以结瘤100多个属的豆科植物。
  • 共生结构：根瘤（或茎瘤），通过Nod因子信号传导启动形成。

大豆定型根瘤

苜蓿不定型根瘤

非豆科植物—放线菌（Frankia）共生体系

放线菌根植物被放线菌属Frankia结瘤，以德国生物学家A.B.Frank的名字命名。这些生长缓慢、分枝、丝状的革兰氏阳性土壤放线菌适应了各种环境，在除南极洲以外的所有大陆都有发现。Frankia产生三种不同的细胞类型：丝状营养菌丝、多细胞孢子囊和固氮囊。与根瘤菌相比，自由生活的Frankia能够通过在土壤中形成专门的囊泡来固定氮，这些囊泡具有多层富含hopanoid的脂质包膜，据推测会形成氧扩散屏障。一些菌株能够在活宿主的结节细胞内产生孢子，在那里它们固定氮。在系统发育上，Frankia可分为4个类群（I、II、III和IV）。簇I、II和III能够感染并固定不同植物属的氮，而从放线菌根瘤中分离出的簇IV菌株无法感染或触发其初始宿主植物中的有效结瘤，这表明簇IV菌株的成功结合可能需要更具体的条件或额外的微生物。化石证据表明放线根固氮物种最早出现于白垩纪晚期。

• • 代表植物：桤木（Alnus）、沙棘（Hippophae）、木麻黄（Casuarina）等木本双子叶植物。
  • 共生微生物：弗兰克氏放线菌（Frankia），形成根瘤或茎瘤结构。

沙棘放线菌根瘤

比较维度	根瘤菌（Rhizobium等）	弗兰克氏放线菌（Frankia）
分类地位	变形菌门（Proteobacteria），革兰氏阴性杆菌	放线菌门（Actinobacteria），革兰氏阳性丝状菌
宿主范围	主要限于豆科植物（除Parasponia属）	可与8个非豆科被子植物科（如桤木、沙棘、木麻黄等）共生
共生结构	形成根瘤（de novo结构），由皮层细胞分裂形成	形成根瘤状结构，实为侧根变态，由中柱鞘起源
固氮结构	根瘤内形成类菌体（bacteroids），不形成囊泡	根瘤内形成泡囊（vesicles）保护固氮酶，部分种不形成
氧气调节机制	依赖植物源血红蛋白（leghemoglobin）调控氧分压	依赖泡囊壁层数或宿主细胞木质化调节氧分压，部分含血红蛋白
氢气释放	固氮时释放H₂	具有吸氢酶（Hup⁺），固氮时不释放H₂
感染方式	典型为根毛卷曲（根毛感染），需Nod因子信号	可通过根毛感染或细胞间渗透，信号分子非Nod因子
生态适应性	对土壤pH、盐度较敏感	耐干旱、盐碱、重金属、极低温等逆境

蓝藻共生体系

蓝藻是一类进行含氧光合作用的多种原核生物，遍布全球的海洋、水生和陆地环境中。某些种类的蓝藻具有与多种植物建立共生关系的能力。共生蓝藻通常属于丝状蓝藻念珠藻属（ Nostoc），尽管已经发现了一些其他共生蓝藻，包括 鱼腥藻（Anabaena）、Trichormus、Calothrix 和 Chlorogloeopsis。念珠藻属的蓝藻属于蓝藻的第四部分念珠藻目（Nostocales）。丝状蓝藻的单个细胞可以分化成不同的类型，例如类孢子（休眠孢子）、异形胞（固氮细胞）、营养细胞（固碳细胞）和连锁体 hormogonia （运动丝）。hormogonia在共生建立过程中充当感染单位，并在自由生活条件下表现出短距离传播。此外，自养蓝藻利用光合作用的能量来提供固氮动力，通过分离专用异形胞细胞中的固氮酶来物理保护它们的固氮酶，或者通过仅在夜间固定氮来暂时保护它们的固氮酶。

念珠藻

蓝藻共生已在几种陆地植物中报道，包括苔藓植物（苔类和角苔类）、蕨类植物（满江红属 Azolla）、裸子植物（苏铁科Cycadaceae ）和被子植物（大叶草科Gunneraceae ）。容纳固氮蓝藻的特殊结构包括叶状体腔（角苔类）、叶腔（满江红）、珊瑚状根（苏铁）和茎腺（大叶草）。大多数蓝藻都存在于有胚植物（Embryophyta）中的细胞间，但念珠藻属（Nostoc） 除外，位于细胞内的大叶草茎腺中，而满江红-蓝藻共生体没有宿主就无法生存。有趣的是，大多数共生结构的发育似乎并不依赖于蓝藻感染。除了满江红外，共生蓝藻的宿主范围似乎很广。例如，念珠藻属已经从苏铁中分离出来，角苔类能够在大叶草中定殖。同样，角苔类能够与从苏铁和大叶草中分离出的蓝藻形成关联。

• • 代表植物：红萍（Azolla，水生蕨类）。
  • 共生微生物：鱼腥藻（Anabaena azollae），通过叶腔共生完成固氮。

鱼腥藻

海草与海洋细菌的共生关系

海草大约在 1 亿年前从陆生开花植物进化而来，这些植物迁徙回海，在全球沿海环境中形成了广阔的草地。郁郁葱葱且高产的海草草甸通常在营养缺乏的水域中茁壮成长。由于植物和细菌之间的关联共生关系已从许多陆生草中发现，据推测微生物对氮气固定可能是海草氮的重要来源。最近，在整个地中海温暖水域繁殖的海草 Posidonia oceanica 的成功归功于与海洋细菌 Candidatus Celerinatantimonas neptuna 的陆生型固氮共生关系。这种固氮细菌生活在大洋松根细胞之间和内部，在那里它为宿主提供氨和氨基酸以换取糖。这种细菌属于γ-变形菌，存在于世界各地的沿海生态系统中，与之前从盐沼草样本中分离出的细菌的相似性为95%，表明它们可能与其他海草和盐沼植物形成类似的共生关系。

海草与海洋细菌共生(Mohr et al.,2021)

参与植物-微生物共生的代表性共生结构(Xu et al.,2023)

（A）蓝藻-苏铁共生。苏铁中珊瑚根与蓝藻共生的横截面的插图。（B）丛枝菌根共生。（C）弗兰克氏放线根瘤。（D） 蒺藜苜蓿的不定型根瘤

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参考资料：

1. Diversity and regulation of symbiotic nitrogen fixation in plants.Redirecting
2. Nuclear phylotranscriptomics and phylogenomics support numerous polyploidization events and hypotheses for the evolution of rhizobial nitrogen-fixing symbiosis in Fabaceae.Redirecting
3. Mohr, W., Lehnen, N., Ahmerkamp, S. et al. Terrestrial-type nitrogen-fixing symbiosis between seagrass and a marine bacterium. Nature 600, 105–109 (2021). Terrestrial-type nitrogen-fixing symbiosis between seagrass and a marine bacterium | Nature