生长素的运输方式

生长素(IAA)的运输有三种方式:一是需要能量的且单方向的极性运输,是主动转运过程;二是被动的通过韧皮部的非极性运输,运输的方向取决于两端IAA的浓度差;三是横向运输的,也是主动转运过程,需要受到单向刺激。
极性运输是一种局部运输方式,如胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间的短距离单向运输过程,这种运输方式对植物的生命活动调节更具意义。
极性运输
的形态所谓“极性运输”,是指生长素总从形态学上端向形态学下端运输,不能颠倒。需要指出的是,这里的“形态学上端”和“形态学下端”与地理方位上的“上”和“下”无必然联系。“形态学上端”通常指茎尖、根尖等(如图)。
极性运输示意图
还有一种说法,生长素的极性运输:茎尖产生的生长素向下运输,再由根基向根尖运输。根尖虽然也产生生长素,但产生量很少,主要依靠极性运输,极性运输方向为向顶运输,导致根尖生长素浓度高于根基部。
例如,武维华编《植物生理学》:“植物根中的生长素也表现极性运输的性质,不过是由根基部向根尖方向的运输,即向顶运输。”。
因此,植物根尖生长素运输情况较为特殊。生长素的极性运输分为两种方式,即向顶运输和向基运输。一方面,生长素主要在中柱细胞由根基向根尖运输,即向顶运输;另一方面,在表皮部分,生长素由根尖向根基运输,即向基运输(如图)。从极性运输角度,从根基向根尖运输以及从根尖向根基运输均属于极性运输。(高中教学中观点,根部生长素极性运输方向为由根尖向根基)
极性运输示意图
生长素的极性运输属于一种主动运输,需要能量和载体蛋白,而携带生长素的载体蛋白位于细胞底部细胞膜上,顶部则没有,这就促使生长素分子在薄壁组织中(或韧皮部中)顺序穿过一个个细胞向植株下部运行,不断从细胞底部由载体带出再进入下一个细胞。若倒过来则由于细胞顶端无IAA载体而运不出去,不能进行下一个细胞,如顶端优势就是一个很好的极性运输的例子。
目前已知的植物激素中只有生长素独有这种特性,其他类似物并无此特性。在高等植物的茎和根中,生长素的极性运输其实是一种很正常的生理现象。
非极性运输
实际上,生长素在植物体内除了极性运输之外,也发现在植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输现象,成熟叶子合成的生长素可能就是通过韧皮部进行非极性的被动运输(如图)。
通常生长素的极性运输是需能的主动过程,而与极性运输不同的是,非极性运输与植物形态学方向无明显关系的运输方式。
这已经能够通过实验得到证实,即在叶面施加外源性的生长素,在根的基部能够检测得到;在根部施用外源性的生长素,在叶子上能够检测得到。
非极性运输的方向决定于两端有机物浓度差等因素,是通过韧皮部进行运输的。植物体内的大部分束缚型生长素是通过韧皮部运输的。束缚型生长素是生长素与其他化合物(糖、氨基酸)结合而形成的,是自由型生长素的贮藏或钝化形式,自由型生长素具有活性,而束缚型生长素没有生理活性,它们二者可以相互转变。
横向运输
所谓横向运输就是指生长素由茎(光源)的一侧横向移动到另一侧(背光)的运输方式,由此造成的生长素分布不均实际上应与电荷分布有关。
生长素是带弱酸性的,在细胞中常以阴离子形式存在,对植物来说,单方向的光照会引起器官尖端不同部位产生电势差,向光一侧带负电荷,背光一侧带正电荷,这样一来,生长素带弱酸性的阴离子则向带正电荷的背光一边移动。
再向下运输,从而引起尖端下背光一侧生长素分布多,细胞纵向伸长快,向光一侧分布少,细胞纵向伸长慢,使植物弯向光源生长.单侧光照射胚芽鞘尖端时,在尖端部位出现一定程度的由向光侧向背光侧的横向运输。
当植物横放时,由于受到重力的影响,生长素会进行由远地侧向近地侧的横向运输,导致根、茎的近地侧多。
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