本笔记学习自 宾大的课程。
基础概念和定义
由于细胞外正离子和细胞内负离子的存在,细胞膜的两侧形成了离子浓度差,可以假设神经元是一个电容 Q Q Q。
对于电容
Q
Q
Q:
Q
=
C
m
V
(1)
Q = C_mV \tag{1}
Q=CmV(1)
Q
Q
Q是电容存储电荷的总量
C
m
C_m
Cm是膜上的电容
V
V
V是膜上的电压
对于膜上电容
C
m
C_m
Cm:
C
m
=
c
m
A
(2)
C_m = c_mA\tag{2}
Cm=cmA(2)
c
m
c_m
cm是单位电容
A
A
A是膜的面积
对于膜的电阻 R m R_m Rm:
R m = r m A (3) R_m =\frac{ r_m }{A} \tag{3} Rm=Arm(3)
r
m
r_m
rm是单位电阻
A
A
A是膜的面积
前提:
离子从高浓度往低浓度流。
膜上电流由离子流动产生。
假设:
V
V
V越大,正离子越不进入膜内。
对于膜上电流 I m I_m Im:
I m = E − V R m (4) I_m = \frac{E-V}{R_m} \tag{4} Im=RmE−V(4)
离子不流动时的电压
E
E
E(平衡电势)
膜上电压
V
V
V
E
−
V
>
0
E-V>0
E−V>0,正离子从膜外往膜内流。
E
−
V
<
0
E-V<0
E−V<0,正离子从膜内往膜外流。
细胞外部注入神经元的电流 I e I_e Ie:
I e = V e R m (5) I_e=\frac{V_e}{R_m}\tag{5} Ie=RmVe(5)
细胞外部注入神经元的电压 V e V_e Ve
神经元模型
以电容的变化建立模型。
前提:
I
=
d
Q
d
t
I = \frac{dQ}{dt}
I=dtdQ,
Q
=
C
m
V
(
t
)
Q = C_mV(t)
Q=CmV(t)
假设:
电流由膜电流
I
m
I_m
Im和外部电流
I
e
I_e
Ie组成。
I m + I e = d Q d t = C m d V d t (6) I_m + I_e= \frac{dQ}{dt} = C_m\frac{dV}{dt}\tag{6} Im+Ie=dtdQ=CmdtdV(6)
由公式 ( 4 ) ( 5 ) (4)(5) (4)(5)带入公式 ( 6 ) (6) (6)得到:
( E − V ) R m + V e R m = C m d V d t \frac{(E-V)}{R_m}+\frac{V_e}{R_m} = C_m\frac{dV}{dt} Rm(E−V)+RmVe=CmdtdV
( E − V ) + R m I e = T m d V d t (7) (E-V) + R_mI_e =T_m\frac{dV}{dt} \tag{7} (E−V)+RmIe=TmdtdV(7)
C m R m = T m C_mR_m=T_m CmRm=Tm, T m T_m Tm是一个常数。
此时,已经得到神经元的微分方程
求解 V(t)
特殊情况
当时间趋向无穷大时,电压不再发生变化
d
V
d
t
=
0
\frac{dV}{dt} = 0
dtdV=0
则公式
(
6
)
(6)
(6)可以变成:
V
∞
=
R
m
I
e
+
E
(8)
V_∞ = R_mI_e+E\tag{8}
V∞=RmIe+E(8)
V ∞ V_∞ V∞是时间趋向无穷大时,膜的电压。
由公式
(
6
)
(6)
(6)可知,
只需要对V解微分方程可以得到V(t)
假设
电压是随时间变化的变量
V
(
t
)
V(t)
V(t)
V
(
t
)
=
V
∞
+
f
(
t
)
(9)
V(t) = V_∞ + f(t) \tag{9}
V(t)=V∞+f(t)(9)
带入公式
(
6
)
(6)
(6)得:
T
m
d
f
(
t
)
d
t
=
R
m
I
e
+
E
−
V
−
f
(
t
)
(10)
T_m\frac{df(t)}{dt} = R_mI_e+E-V - f(t) \tag{10}
Tmdtdf(t)=RmIe+E−V−f(t)(10)
积分得到:
f
(
t
)
=
f
(
0
)
e
−
t
T
m
(11)
f(t) = f(0)e^{-\frac{t}{T_m}}\tag{11}
f(t)=f(0)e−Tmt(11)
假设电压变化体现在
f
(
t
)
f(t)
f(t),则有:
f
(
0
)
=
V
(
0
)
−
V
∞
(12)
f(0) = V(0) - V_∞\tag{12}
f(0)=V(0)−V∞(12)
由
(
10
)
(
11
)
(10)(11)
(10)(11)代入(8)可得:
V
(
t
)
=
V
∞
+
f
(
t
)
=
V
∞
+
(
V
(
0
)
−
V
∞
)
e
−
t
T
m
(13)
V(t) = V_∞ + f(t) = V_∞ +(V(0) - V_∞)e^{-\frac{t}{T_m}}\tag{13}
V(t)=V∞+f(t)=V∞+(V(0)−V∞)e−Tmt(13)
显然,
当t=0,有
V
(
t
)
=
0
V(t) = 0
V(t)=0
当t趋近于∞,有
V
(
t
)
=
V
∞
V(t) = V_∞
V(t)=V∞
放电模型
现有神经元电压随时间的变化的方程,可以增加一些限制条件和方程实现神经元放电的动作。
假设:
外界给予电流
I
e
I_e
Ie,刺激神经元,使其放电。
膜电压
V
m
V_m
Vm超过阈值
V
t
h
r
e
s
V_{thres}
Vthres会发生放电
V
p
e
a
k
V_{peak}
Vpeak。
下一瞬间,膜电压会恢复到
V
r
e
s
e
t
V_{reset}
Vreset。
例如:
V
t
h
r
e
s
=
−
55
m
V
V_{thres} = -55mV
Vthres=−55mV
V
p
e
a
k
=
40
m
V
V_{peak} = 40mV
Vpeak=40mV
V
r
e
s
e
t
=
−
80
m
V
V_{reset} = -80mV
Vreset=−80mV
关键:
为了描述从
t
t
t时刻到
t
+
d
t
t+dt
t+dt时刻的电压变化,
公式(13)中变量的进行替换:
V
(
t
)
−
−
>
V
(
t
+
d
t
)
V(t) --> V(t+dt)
V(t)−−>V(t+dt)
V
(
0
)
−
−
>
V
(
t
)
V(0) --> V(t)
V(0)−−>V(t)
最终得到:
V
(
t
+
d
t
)
=
(
最
终
稳
定
的
电
压
)
+
(
电
压
变
化
)
∗
时
间
系
数
=
V
∞
+
(
V
(
t
)
−
V
∞
)
e
−
t
T
m
(14)
\begin{aligned} V(t+dt) &= (最终稳定的电压) + (电压变化)*时间系数\\ &= V_{∞}+(V(t)-V_∞)e^{-\frac{t}{T_m}} \tag{14} \end{aligned}
V(t+dt)=(最终稳定的电压)+(电压变化)∗时间系数=V∞+(V(t)−V∞)e−Tmt(14)
I
f
V
(
t
+
d
t
)
≥
V
t
h
r
e
s
,
t
h
e
n
V
(
t
)
=
V
p
e
a
k
,
V
(
t
+
d
t
)
=
V
r
e
s
e
t
\begin{aligned} &If \quad V(t+dt)≥V_{thres} ,\\ &then \quad V(t) = V_{peak} , V(t+dt) =V_{reset} \end{aligned}
IfV(t+dt)≥Vthres,thenV(t)=Vpeak,V(t+dt)=Vreset
V
∞
=
R
m
I
e
+
E
V_∞ = R_mI_e+E
V∞=RmIe+E
此时,外界电流的影响和电压变化可以体现。
与时间相关的计算
由公式
(
13
)
(13)
(13)得:
t
=
−
T
m
l
n
V
(
t
)
−
V
∞
V
(
0
)
−
V
∞
(15)
t =-T_mln\frac{V(t)-V_∞}{V(0)-V_∞} \tag{15}
t=−TmlnV(0)−V∞V(t)−V∞(15)
给定某时刻的电压
V
c
V_c
Vc,令
V
(
t
)
=
V
c
V(t) = V_c
V(t)=Vc,
则可得从t=0, 到达该电压的时间为t_c。
同理,
若细胞从
V
r
e
s
e
t
V_{reset}
Vreset到细胞放电
V
p
e
a
k
V_{peak}
Vpeak的时间为
t
i
s
i
t_{isi}
tisi
V
(
0
)
=
V
r
e
s
e
t
V(0) = V_{reset}
V(0)=Vreset
V
(
t
)
=
V
t
h
r
e
s
V(t) = V_{thres}
V(t)=Vthres
则有:
t
i
s
i
=
−
T
m
l
n
V
t
h
r
e
s
−
V
∞
V
r
e
s
e
t
−
V
∞
(16)
t_{isi} =-T_mln\frac{V_{thres}-V_∞}{V_{reset}-V_∞} \tag{16}
tisi=−TmlnVreset−V∞Vthres−V∞(16)
这个时间的倒数,即记为firing rate。
r i s i = t i s i − 1 (17) r_{isi} = t_{isi}^{-1} \tag{17} risi=tisi−1(17)