甲烷产生及氧化

        温室气体排放被认为是加速气候变化的重要因素，甲烷(CH4)是仅次于二氧化碳(CO2)的重要温室气体，其百年温室效应潜势是CO2的28倍[1-2]。湿地中的CH4由产甲烷古菌在水体底部或沉积层严格厌氧环境下产生并释放进入水体，产生的CH4向上覆水运输过程中易被甲烷氧化菌大量利用与消耗，从而明显减少水气界面的CH4扩散通量，最终未被消耗的CH4释放进入大气[3]。

产甲烷菌及产甲烷途径：

        产甲烷菌属于古生菌域( Archaea)的广古细菌门( Euryarchaeota)，迄今为止，已发现的产甲烷古菌共有7个目[4]。产甲烷菌在自然界中分布广泛，但仅能够利用乙酸、甲酸、CO2和甲醇、甲胺类、甲硫醇类等简单的甲基化合物作为产甲烷的底物并获得能量。

        根据产甲烷菌利用的底物类型可以将产甲烷菌分为3 类：1) 乙酸营养型，通过裂解乙酸，将乙酸的羧基氧化为CO2，甲基还原为甲烷，但仅methanosarcina和甲烷鬃毛菌属( Methanosaeta)能够利用乙酸途径产CH4[4-5]。2) 氢营养型，主要利用H2和甲酸作为电子供体还原CO2产生甲烷，如甲烷杆菌属( Methanobacterium)。3) 兼性营养型，除可以利用乙酸、甲酸和CO2等产甲烷外，某些产甲烷菌还可以利用C1 甲基化合物，通过H2还原甲基化合物中的甲基产甲烷或通过甲基化合物自身的歧化作用产甲烷，如产甲烷球菌属( Methanococcus)[2]。

详见文献2

        根据代谢途径的差异可以将产甲烷过程分为3种: 乙酸发酵型、H2/ CO2还原型和甲基营养型。这3 种甲烷产生途径的最后一步均为甲基辅酶M还原酶将甲基辅酶M还原为甲烷[2]。

详见文献4

甲烷氧化菌及甲烷氧化途径：

        甲烷氧化菌是甲基营养菌的一个分支，以甲烷作为主要的能源和碳源，能够将甲烷转化成二氧化碳。根据甲烷氧化菌（methane-oxidizing bacteria，MOB）是否利用环境中的氧气作为电子受体，可以将其分为好氧甲烷氧化菌和厌氧甲烷氧化菌两类。(厌氧甲烷氧化菌及厌氧氧化机理此处没介绍)

        好氧甲烷氧化菌：迄今为止，已经发现了多种不同的好氧甲烷氧化菌。他们分属于变形菌门(proteobacteria)、疣微菌门(verrucomicrobia)。疣微菌门的甲烷氧化菌迄今只分离到了3个菌株，都是从极端环境中得到的，包括火山附近的沼泽土壤及酸性温泉，其最适生长温度约为55℃[4]。

        根据细胞结构和功能及系统进化发育关系，可以将好氧甲烷氧化菌分为３大类。第１类包括Ⅰ型和Ⅹ型甲烷氧化菌，于γ变形菌纲，其中Methylocaldum和Methylociccus属于Ⅹ型。第２类主要是Ⅱ型甲烷氧化菌，共５属，均属于α变形菌纲。第３类好氧甲烷氧化菌主要由嗜热嗜酸菌组成，属于疣微菌门[6]。

详见文献4

        好氧甲烷生物氧化的机理：首先由甲烷单加氧酶（methane monooxygenase，MMO）在氧气作用下将甲烷活化生成甲醇，甲醇在甲醇脱氢酶（methanol dehydrogenase，MDH）的作用下再氧化为甲醛；继而通过丝氨酸途径(serine pathway)或磷酸核酮糖途径(RuMP pathway)进行细胞合成，同时在甲醛脱氢酶(formaldehyde dehydrogenase,FaldDH)和甲酸脱氢酶（formate dehydrogenase,FateDH)的作用下进一步将甲醛氧化为CO2和H2O，产生还原型辅酶（reduced nicotinamide adenine dinucleotide,NADH)[7]。

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[1] 张佩,王晓锋,袁兴中.中国淡水生态系统甲烷排放基本特征及研究进展[J].中国环境科学, 2020.

[2] 王洁,袁俊吉,刘德燕,et al.滨海湿地甲烷产生途径和产甲烷菌研究进展[J].应用生态学报, 2016, 27(3):9.

[3] 秦宇,黄璜,李哲,等.内陆水体好氧甲烷氧化过程研究进展[J].湖泊科学, 2021, 33(4):14.

[4] 李思琦,臧昆鹏,宋伦.湿地甲烷代谢微生物产甲烷菌和甲烷氧化菌的研究进展[J].海洋环境科学, 2020, 39(3):9.

[5] 王洁,袁俊吉,刘德燕,et al.滨海湿地甲烷产生途径和产甲烷菌研究进展[J].应用生态学报, 2016, 27(3):9. 

[6] 蔡朝阳,何崭飞,胡宝兰.甲烷氧化菌分类及代谢途径研究进展[J].浙江大学学报：农业与生命科学版, 2016, 42(3):9.

[7] 甲烷氧化菌生物效用与技术应用. 邢志林, 袁建华, 赵天涛。