微生物群落组装过程（assembly processes）

一、微生物群落组装机制

        两种生态过程理论（基于生态位过程理论和中性过程理论）共同描述微生物群落形成（组装）机制。

        生态位理论假设物种特征、物种间相互作用和环境条件等确定性因素控制着群落结构和代谢功能。即微生物群落是由确定性的生物因素（物种相互作用，如竞争、捕食）和非生物因素（环境因素，如pH、温度）形成的，这是由微生物不同的栖息地偏好和适应性造成的。而中性过程理论假设微生物在类群的丧失（loss）和增加（gain）表现出随机平衡，即随机过程（出生birth、死亡death、迁移immigration、物种形成speciation、扩散限制limited dispersal）塑造了微生物群落结构。

        简单来说，即微生物群落组装（形成）/群落结构由确定性和随机性生态过程共同塑造。

二、确定性和随机性生态过程

        确定性过程是由生物和非生物因素施加的生态选择（ecological selection）对物种可预测过滤作用造成的，它们影响生物体的适应度（fitness），从而决定物种的组成和相对丰度。相比之下，随机过程涉及随机的出生、死亡、概率扩散和物种相对丰度的随机变化（生态漂移ecological drift），不是环境决定的适应度的结果。导致的物种组成模式与单独由随机机会产生的模式难以区分。（可能是影响物种组成的因素难以被区分）

        确定性过程包括非生物环境因素的选择（环境过滤environmental filtering）和物种间相互的拮抗与协同作用。随机性过程包括不可预测的干扰、概率扩散（probabilistic dispersal）和随机性出生-死亡事件。

        （PS1：适应度fitness，是指在某种环境条件下，某已知基因型的个体将其基因传递到其后代基因库中的相对能力，是衡量个体存活和生殖机会的尺度。PS2：零模型（null models）被用来研究确定性和随机性过程的相对影响及如何随着环境条件而变化的。）

三、利用系统发育推断群落聚集的生态过程

        为了推断生态过程对构建群落结构的影响，Webb等人提出了一个启发式框架，通过随机化程序检查系统发育群落结构和零期望之间的偏差，称为“系统发育零模型”。该框架基于这样一个假设：近亲物种具有相似的生态位，物种共存模式取决于竞争或生理耐受性。一种建立在Webb的框架之上扩展的方法，将系统发生群落结构和标准化的Bray-Curtis矩阵与零模型结合起来，允许识别介导群落集合的生态过程。

生态过程[1-2]

βNTI	RCbray	processes
<-2 deterministic processes 确定性过程		homogeneous selection 同质选择
-2<βNTI<2 stochastic processes 随机性过程	<-0.95 probabilistic dispersal 概率扩散	homogenizing dispersal 同质扩散
	-0.95<RCbray<0.95 undominated process 未主导过程	undominated processes 未主导过程
	>0.95 probabilistic dispersal 概率扩散	dispersal limitation 扩散限制
>2 deterministic processes 确定性过程		Variable selection变量选择[1] 或 heterogeneous selection异质选择[2-3]

        值| βNTI |>2表示观察到的两个群落之间的更替主要由选择控制，其中βNTI>+2与变量选择一致，而βNTI<-2表示同质选择。因此，| βNTI |<2意味着一组群落的更替受扩散限制、均匀化扩散或未消除过程的控制。为了理清这些过程，Raup-Crick矩阵（RCbray）基于群落的标准Bray-Curtis矩阵构建，提供有关所观察到的流动程度是否明显偏离预期的信息。这个值等于观测到的Bray-Curtis和零分布之间的偏差，范围是-1到+1。在此范围内，| RCbray |<0.95可以解释为未终止过程的影响。反过来，扩散限制加上漂移导致大于预期的周转率（RCbray>+0.95），而RCbray<-0.95则表明群落组成的周转率主要受均匀扩散控制[3]。

同质选择：群落组成在一致的环境条件下相似[1]。

未主导过程：群落聚集不受上述任何单一过程的支配[1]，由week selection弱选择、weak dispersal弱扩散、diversification多样化、和/或、drift漂移组成[3]。

（PS: 确定性过程：环境过滤、生物互作；非随机扩散：如休眠；非随机多样性：如积极突变。）

四、确定性和随机性问题

        确定性因素可以直接操纵来调整细菌演替，然而如何识别支配确定性过程的环境因素仍然是一个基本的挑战。

        生态随机性过程在影响群落结构中的重要性远远没有得到重视，主要原因是难以定义随机性和用来表示随机性的方法。群落的多样性和分布模式可以为群落组装的基础过程提供证据。由Sloan等人提出的中性群落模型(NCM)在量化中性过程（随机过程）的重要性方面特别有用。

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[1] Zhang S J , Zeng Y H , Zhu J M ,et al.The structure and assembly mechanisms of plastisphere microbial community in natural marine environment[J].Journal of Hazardous Materials, 2021(16):126780.

[2] Fang W, Fan T, Wang S, et al. Seasonal changes driving shifts in microbial community assembly and species coexistence in an urban river[J]. Science of The Total Environment, 2023, 905: 167027.

[3]Sun Y, Li X, Cao N, et al. Biodegradable microplastics enhance soil microbial network complexity and ecological stochasticity[J]. Journal of Hazardous Materials, 2022, 439: 129610.