群体编码和贝叶斯估计
引入
之前我们所学习到的都是针对单个神经元放电的解码模型,但是现实生活中将会有许多神经元参与我们的决策,也就意味着我们需要考虑群体编码这一效应。
群体编码
在这里我们引入蟋蟀系统,蟋蟀腹后部的cercai可以将风速转换为神经元电信号从而引发其逃避捕食者的机械运动。我们将神经元放电响应与风向和蟋蟀夹角作图(为简便,我们这里用最大值
r
m
a
x
r_{max}
rmax来规范化响应),发现这群神经元的调谐曲线分四种,神经元在四个主要方向具有峰值响应。 分别是呈45 度角的四个方向。
不难发现神经元对于角度的响应呈现近似余弦的特点,在这里我们用
s
s
s来表示风相对于蟋蟀的角度,
s
a
s_a
sa表示该类神经元的偏好角度(也就是上文提到的四种调谐曲线),因此响应可以写成
[
c
o
s
(
s
−
s
a
)
]
[cos(s-s_a)]
[cos(s−sa)]通过点积变换写为
[
v
⃗
⋅
c
⃗
a
]
[\vec{v}\cdot \vec{c}_a]
[v⋅ca]
由于我们需要考虑群体神经元的响应,因此我们引入群体向量 v ⃗ p o p \vec{v}_{pop} vpop,即用神经元的偏好方向 c ⃗ a \vec{c}_a ca进行加权,进而求和总体响应。
- 这种方法也可以用于解码皮层中的运动神经元,但是这种群体编码的方法无法很好的处理非余弦函数的调谐曲线
贝叶斯估计
接上面的问题,如果遇到非余弦函数或者比较嘈杂的调谐曲线时,我们需要考虑去权衡这些有不同贡献的神经元,而此时就可以利用贝叶斯估计这一方法。
回到我们在神经编码中提到过的给定刺激产生响应的条件概率的贝叶斯拆分,在神经解码中也是同样的道理:
p
[
r
∣
s
]
p[r|s]
p[r∣s]为给定刺激产生响应的条件概率也就是之前提到过的似然函数,
p
[
s
]
p[s]
p[s]则是我们的先验概率,
p
[
r
]
p[r]
p[r]则是边际分布,可以通过对式子中分子进行积分求得,而我们要求的给定响应下产生刺激的条件概率
p
[
s
∣
r
]
p[s|r]
p[s∣r]则被称作后验分布。
在这里介绍两种通用的解码策略:
- 利用似然函数 p [ r ∣ s ] p[r|s] p[r∣s],找到能够最大化似然函数的刺激s,即我们可以将任何响应映射到刺激上且同时可以找到最大刺激
- 利用后验分布 p [ s ∣ r ] p[s|r] p[s∣r],同样找到能够最大化后验分布的刺激s,此时我们将会依据事先对于刺激的了解执行解码,即考虑到不同响应概率分布的偏置问题
最大似然解
我们利用之前神经编码模型中的泊松模型进行求最大似然解的示例,这里我们神经元响应的调谐曲线为高斯函数:
为了考虑群体神经元的响应,这里我们假设每一神经元都是独立的,因此我们通过累乘每一神经元的概率去计算总体响应概率。
- 不难发现在标准差相同被抵消的条件下,我们通过计算得出的最大似然解和我们之前提到的群体向量有一些相似。
- 每个神经元的贡献由其方差的倒数 1 / σ a 2 1/\sigma^2_a 1/σa2加权——若调谐曲线的方差小,说明该神经元贡献会很大。
- 最大似然解可以根据各神经元的可靠性以及所携带的信息量进行加权
最大后验解
我们首先利用贝叶斯定律进行拆解:
由于最大后验解为常数,因此我们整体求导后等式右边为0,进而通过一系列数学变换得出最大后验解。
- 后验解中出现的 s p r i o r s_{prior} sprior即我们的先验分布会影响我们对于 s ∗ s^* s∗的估计,换句话说其可以偏置最大后验解。
- 若先验方差趋近于无穷,此时只能利用最大似然解进行解码
- 最大后验解没有考虑相关性和群体效应
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