克莱伯定律

克莱伯定律

引入：
克莱伯定律（Kleiber’s law）根据观测数据提出，对于很多动物，其基础代谢率水平与体重的¾次幂成正比，该定律得名于1930年代早期马克斯·克莱伯(Max Kleiber)的生物学著作。若用符号表示，设q0为该动物的代谢率，M是其重量，则q0 ~ M¾。因此一般一只猫的重量是一只老鼠的100倍，那么它的代谢量比老鼠约大31倍。而在植物中，指数则接近于1。

指数2/3：

2/3的解释——人们倾向于认为，新陈代谢率的变化是为了避免热衰竭。因为身体通过表面被动地散热，但在整个质量上通过新陈代谢产生热量，所以新陈代谢率必须以这样指数的方式来抵消平方-立方法则。这种方式的精确指数是2/3。

这样的论证并没有解决不同的生物体表现出不同的形状（因此即使是按相同的尺寸缩放也有不同的表面积与体积比）这个事实。对生物体表面积的合理估计似乎确实和新陈代谢率成线性比例关系。

非幂律标度：
更新近的研究表明克莱伯法则在大多数尺度上都不成立。对较小的动物（10公斤[22磅]以下的鸟类，或昆虫）来说，新陈代谢率通常更贴近2/3而非3/4。对较大的动物来说，情况正好相反。因此，新陈代谢率与体重的对数图似乎是向上“弯曲”的，而且与二次函数模型拟合得更好。在所有情况下，局部拟合出的指数在 [2/3,3/4] 之间。

修改后的循环系统模型：

对WBE模型所做的调整保留了网络形状的假设，它预测出更大的缩放指数，加剧了与观测数据的差异。但我们可以通过放宽WBE对营养物质运输网络的假设，即这个网络既是分形的又是循环的，从而保留一个类似的理论。（WBE认为，分形循环网络的发展必然会使得用于运输的能量最小化，但其他研究人员认为，他们的推导有一些潜在的错误)。不同的网络效率较低，因为它们表现出较低的缩放指数，但由营养物质运输决定的新陈代谢率将表现出2/3到3/4的缩放。如果较大的新陈代谢率在进化上收到青睐，那么重量小的生物将倾向于把它们的网络安排成2/3的规模，但重量大的生物将倾向于把它们的网络安排成3/4，这就产生了观察到的曲率。

修改后的热力学模型：

模型的建立：

新陈代谢率并不仅仅是为了来产生热量。只对有用功做贡献的新陈代谢率应该以指数1缩放（线性），然而对产热做贡献的新陈代谢率应该受表面积限制，并且以指数2缩放。基础代谢率是以下两种效应的凸组合：如果又用功的比例为f，那么基础代谢率的比例应该为：

其中k和k′是比例常数。k′特别描述了生物体的表面积比率，大约为0.1kJ·h−1·g−2/3。f的典型值为15%-20%。f的理论最大值为21%，因为葡萄糖的氧化效率只有42%，这样产生的ATP有一半被浪费了。

适用性：

克莱伯定律只适用于种间比较；它（通常）不适用于种内比较。