水稻株型的遗传基础与分子调控机理研究进展

20世纪30年代，Boysen和Heath通过分析叶片结构与净同化率的关系，提出了作物株型概念，明确作物生产过程中叶形和叶片数量的重要性，并进一步揭示了株型对作物生产的决定作用。随后，Donald提出有利于提高光合效率，促进作物生长发育以达高产的多性状综合的株型为理想株型。随着有关理想株型的相关研究与报道大量涌现，多种理想株型育种模式并存，这一概念逐步完善，形态特征也日渐明确。总体而言，理想
株型主要通过改变株高、叶片和穗型等形态特征改良水稻植株的空间布局，各农艺性状形成最佳组合，群体光合效率最大化，进而使作物在生长发育过程中充分利用光能，最终获得更高的生物产量。

水稻理想株型的发展

近年来，国内外水稻栽培学家和育种学家对“理想株型”开展了较多研究。例如，日本松岛省三提出“理想株型模式”，黄耀祥等报道了水稻生长的“半矮秆丛生快长超高产株型模式”，国际水稻研究所（IRRI）提出培育“超级稻”，后称“新株型”育种计划。此后，理想株型研究快速发展，“少蘖大穗模式”“超级稻形态模式”等在水稻生产上发挥了重要作用，推动水稻产量逐年提高，尤其是理想株型与优势利用相结合的组配技术路线，奠定了水稻超高产育种的理论基础。例如，云南高原粳稻区于2001年、2004年和2005年连续创水稻亩产高产世界纪录，2021 年河北创19901.55 kg·hm-2的水稻高产世界纪录。

育种实践证明，在常规稻中导入控制水稻株型的基因是提高水稻产量潜力的最有效措施之一。据报道，“绿色革命基因”Semidwarf-1（Sd-1）的应用显著降低水稻株高，减少倒伏风险，为水稻增产做出了重大贡献。Monoculm1（MOC1）基因可通过调控分蘖数量和角度使水稻增产，Gnla基因能够增加穗粒数进而提高水稻产量。随着DNA测序技术的发展和智能设计育种的产生及应用，我国在水稻基因组学研究方面取得了重大突破并引领世界发展。截至目前，粳稻和籼稻亚种的基因组已被完全测序，株型相关基因Prog7、Rice plant architecture Domestication（RPAD）、Tiller inclined growth 1（TIG1）等已被成功克隆，为利用株型基因提高水稻产量提供了优质基因资源。

水稻理想株型的遗传与调控研究

株高、叶片性状和穗部性状是水稻理想株型的主要决定因素，也是水稻理想株型育种及栽培研究的热点，近年来国内外对相关性状的遗传基础、QTL定位、基因挖掘及分子、激素调控机理开展了大量研究并取得了显著进展。

鉴定出株高相关QTL 1000多个。
定位到水稻叶片QTL 500多个。
定位到水稻穗部QTL 400多个，涵盖一次枝梗数、二次枝梗
数、有效穗、穗长、着粒密度等性状。

水稻株型的主要激素调控机制

众多研究结果表明，赤霉素（GAs）、油菜内酯（BRs）和独脚金内酯（SLs）3种激素在调控水稻株型生长方面发挥着重要作用，大多数株型基因参与调控这3种激素的合成代谢或信号转导过程。

水稻理想株型基因的克隆与功能研究

目前，已克隆的株型基因超过20个。控制水稻穗部分蘖的基因有RPAD、TAC1、TIG1 等；影响水稻叶片宽度的基因如WL1水稻相关的株高基因有GS6.1、NAL1 等；正调控小穗分生组织的基因如MFS4；协同调控水稻株高和叶片形态的多效基因有NAL11、TUD1 等。

调控分蘖角的TAC1 基因已应用于分子育种，育成籼稻TAC1系；利用SB1 基因育成多胚水稻品系；利用叶夹角基因ILA1 育成“嘉优中科”系列理想株型水稻品种。

展望

规模化从水稻种质特别是特色稻种资源中挖掘新的水稻株型QTL/基因是水稻理想株型的遗传与育种研究的重点内容。协同调控株高、叶片形态和穗部性状多效水稻株型QTL，是水稻理想株型育种的重要研究方向。

矮秆基因突变体的创制和筛选是理想株型育种的有效方法。建议在今后的水稻叶片形态改良研究中，构建遗传群体分离更多的叶形调控QTL/基因，阐明叶形基因之间的相互关系及其调控网络，进而采用双突变、回复突变等方法解析水稻叶片形态建成机制。

理想株型的分子调控与杂种优势等有机结合，形态改良与机能特性兼顾，是超级稻育种的必由之路，而“大穗型的理想株型水稻”和“直立大穗型超级稻”是水稻分子设计育种的发展目标。