Allee效应与Leslic矩阵

回顾

无限制的指数增长：
$$\{\begin{array}{ll}& N^{\prime }=r\cdot N\\ & N_t=e^{rt+c}\\ & N_t=C_0\cdot e^{rt}\end{array}$$
限制下的增长（Logistic方程）：
$$\{\begin{array}{ll}& N^{\prime }=r\cdot N(1-\frac{N}{K})\\ & N_t=\frac{K\cdot b_0}{e^{-rt}+b_0}\end{array}$$
Logistic Map and Bifurcation:
$$x_{t+1}=\mu \cdot x_t(1-x_t)$$

一、Allee Effect

1、方程

方程$N^{\prime }=r\cdot N$中，$r\ne 0$，所以当$N^{\prime }=0$时，有解为$N=0$，但不是均衡点：

方程$N^{\prime }=r\cdot N(1-\frac{N}{K})$中，所以当$N^{\prime }=0$时，有解为$\{\begin{array}{l}{N}_1^{\ast }=0\\ N_2^{\ast }=K\end{array}$，其中$N_2^{\ast }=K$是均衡点：

现在向Logistic方程引入参数 $A$ ，满足以下条件：
$$\{\begin{array}{l}当N<A时，N^{\prime }<0，N\downarrow \\ 当N>A时，N^{\prime }>0，N\uparrow \end{array}$$
即：
$$N^{\prime }=r\cdot N(1-\frac{N}{K})(\frac{N}{A}-1)$$
Steady state：$N^{\prime }=0$
解得：
$$\{\begin{array}{l}{N}_1^{\ast }=0\\ N_2^{\ast }=A\\ N_3^{\ast }=K\end{array}$$
但是此解有两种情况：
当$A>K$ 时：
$\because A>K$
$\therefore 若N>A，则N>K，N^{\prime }<0$

$\therefore 当N>K时种群还在增长，这不符合K的原假设（N>K时，种群下降）$
$\therefore 不考虑A>K时的情况$

当 $K>A$ 时：
$$\{\begin{array}{l}N\in (0，A]时，N^{\prime }<0，种群衰退\\ N\in (N,K]时，N^{\prime }>0，种群扩张\\ N>K时，N^{\prime }<0，种群大小下降\end{array}$$
这符合原假设

将方程 $N^{\prime }=r\cdot N(1-\frac{N}{K})(\frac{N}{A}-1)$ 在时间 $t$ 对种群大小 $N$ 的坐标轴上表示为：

即当种群大小 $N>A$ 时，种群才可以延续，即最小可持续种群。比较常见的解释是，当种群大小小于 $A$ 时，种群中的个体无法有效的与异性交配或无法有效的分摊风险（如捕时压力），从而导致种群衰退。

2、参数变化

至此，方程中已经有三个可变参数：$r，K，A$
因此有三种情况：
$$\{\begin{array}{l}K和A不变，r\uparrow \\ r和A不变，K\uparrow \\ r和K不变，A\uparrow \end{array}$$
函数关系可视化为：

二、Leslic Matrix

假设有这样一个种群 $X$，其种群的年龄结构变化符合以下关系：

（圆圈表示各龄个体的总和，数字表示年龄，$F$ 表示生育率，$P$ 表示存活到下一龄的概率率）

$t_0$ 时刻以向量形式表示各年龄段的个体数：
$${\overrightarrow{X}}^{t_0}=\left[\begin{array}{c}{x}_1^{t_0}\\ x_2^{t_0}\\ x_3^{t_0}\\ x_4^{t_0}\\ x_5^{t_0}\end{array}\right]，上标为时刻，下标为年龄$$
在经过 $1$ 单位的时间后，种群的各年龄段个体数为：
$$\begin{array}{rl}& x_1^{t_0+1}=x_1^{t_0}\cdot F_1+x_2^{t_0}\cdot F_2+x_3^{t_0}\cdot F_3+x_4^{t_0}\cdot F_4+x_5^{t_0}\cdot F_5\\ & x_2^{t_0+1}=x_1^{t_0}\cdot P_1\\ & x_3^{t_0+1}=x_2^{t_0}\cdot P_2\\ & x_4^{t_0+1}=x_3^{t_0}\cdot P_3\\ & x_5^{t_0+1}=x_4^{t_0}\cdot P_4\end{array}$$
使用矩阵和向量的乘积表示为：
$$\begin{array}{rl}{\overrightarrow{X}}^{t_0+1}& ={\overrightarrow{X}}^{t_0}\times \left[\begin{array}{c}L\end{array}\right]\\ & =\left[\begin{array}{c}{x}_1^{t_0}\\ x_2^{t_0}\\ x_3^{t_0}\\ x_4^{t_0}\\ x_5^{t_0}\end{array}\right]\times \left[\begin{array}{ccccc}{F}_1& F_2& F_3& F_4& F_5\\ P_1& 0& 0& 0& 0\\ 0& P_2& 0& 0& 0\\ 0& 0& P_3& 0& 0\\ 0& 0& 0& P_4& 0\end{array}\right]\end{array}$$
由于给定的种群的初始大小不可能为零，所以 ${\overrightarrow{X}}^{t_0}$ 为非零向量。
$\therefore$ 存在矩阵$\left[\begin{array}{c}L\end{array}\right]$的特征值 $r$，使:
$${\overrightarrow{X}}^{t_0}\times \left[\begin{array}{c}L\end{array}\right]={\overrightarrow{X}}^{t_0}\times r,{\overrightarrow{X}}^{t_0}\ne 0$$
据此便可近似的求出具有特定年龄结构的种群增长率。