On Intelligence 笔记：大脑皮层看起来是什么样子

对应原书 93-99
本文主要是对书中相应部分的翻译，对其中的部分内容作了修改使其更易于理解。在文中对相关概念查找了更多其他资料做补充。

第一节 皮层的分层结构

想想我在第3章中提到的6张卡片，每张卡片代表不同的皮层组织。我们为什么说它们有层次？如果你把硬币大小的皮质区域放在显微镜下，你会看到细胞的密度和形状随着你从上到下移动而变化。这些差异定义了“层”。

• 第一层（L1）, 也是最顶层，是6层中最明显的一层，它的细胞很少，主要由一层轴突构成，与皮层表面平行。
• 第二层和第三层（L 2/3）看起来是相似的，它们含有很多紧密排列的椎体细胞。
• 第四层（L4）有一种星型细胞。
• 第五层（L5）有规则的锥体细胞和一类特大型的锥体细胞。
• 第六层（L6），也是最底层，有几种独特的神经元。

从视觉上看，我们看到的是水平层，但科学家们通常说的是垂直于层的细胞列。您可以将“列”视为一起工作的单元格的垂直“单元”。每一列的各层通过轴突上下连接，形成突触。柱子不像整齐的小柱子那样有清晰的边界——在大脑皮层中没有什么是简单的——但它们的存在可以从几行证据中推断出来。

一个原因是，每一列中垂直排列的细胞对相同的刺激往往变得活跃。如果我们仔细观察V1中的列，我们会发现有些列响应一个方向倾斜的线段(/)，有些响应另一个方向倾斜的线段(\)。每一列中的细胞都是紧密相连的，这就是为什么整个列会对相同的刺激做出反应。具体来说，第4层的活跃细胞使其上面第3层和第2层的细胞活跃，然后使下面第5层和第6层的细胞活跃。活动在一列细胞中上下扩散。

我们谈论"列” 的另一个原因源于大脑皮层的形成。在胚胎中，单个前体细胞从大脑内腔迁移到皮层形成的地方。每个细胞分裂产生大约100个神经元，称为微柱（minicolumn），它们以我刚才描述的垂直方式连接在一起。术语“列”经常被松散地用来描述不同的现象; 它可以指一般的垂直连接，也可以指来自同一祖细胞的特定细胞群。根据后一种定义，我们可以说，人类皮层大约有数亿个微柱。

为了帮助你形象化这个6层结构，想象一个微柱是人类头发的宽度。取数千根头发，把它们剪成非常短的片段——比如说，一个没有点的小写i的高度。把这些头发或柱子排成一行，然后像密刷一样把它们粘在一起。然后制作一张超薄的长头发——代表你的第1层轴突——然后把它们水平地粘在短头发上。这个刷子状的垫子是你的硬币大小的皮层区域的一个简单模型。信息主要沿着这些毛发的方向流动:水平方向在第一层，垂直方向在第二层到第六层。

您需要了解关于列的更多细节，然后我们将继续讨论它们的优点。仔细观察，我们发现每一列细胞上至少90%的突触来自于列外。一些连接来自相邻的列。另一些来自大脑的中间部分。那么，当我们的大脑皮层有如此多的连线横向分布在大面积时，我们怎么能说“列”是重要的呢?

答案就在记忆预测模型中。1979年，当Vernon Mountcastle提出只有一个皮层算法时，他还提出皮层柱是皮层的基本计算单元。但是，他不知道列的作用是什么。我认为列是预测的基本单位。为了让一个“列”预测它什么时候应该是活跃的，它需要知道其他地方发生了什么——因此这里和那里的突触连接。

我们将很快进入更多的细节，但这里是一个预览为什么我们在大脑需要这种连接。要预测一首歌的下一个音符，你需要知道这首歌的名字，你在这首歌里的位置，从最后一个音符到现在有多长时间，最后一个音符是什么。大量的突触将一个列中的细胞与大脑的其他部分连接起来，为每个列提供了它所需要的环境，以便预测它在许多不同情况下的活动。

第二节 信息在皮层层次结构上的流动

我们需要考虑的下一件事是这些硬币大小的皮层区域(及其列)如何向上和向下发送和接收信息。我们将首先查看向上的流（L6->L1），它采用相对直接的路线，如下图所示。想象一下，我们看到的是一个有数千个“列”的皮层区域。我们只放大了一个。来自较低区域的汇聚输入总是到达第4层——主输入层。顺便说一下，它们还在第6层中形成了一个连接(稍后我们将看到为什么这很重要)。然后，第4层细胞将投影发送到其列中的第2层和第3层细胞。当一个列向上投射信息时，许多第2层和第3层细胞将轴突发送到下一个更高区域的输入层。因此，信息在层次结构中从一个区域流向另一个区域。

沿着皮层层次结构向下流动的信息采用了一种不太直接的路径，如下图所示。第6层细胞是皮层柱向下投射的输出细胞，并向下投射到第1层。在第1层，轴突在较低的皮层区域进行长距离的扩散。因此，从一个列向下流动的信息有可能激活它下面区域中的许多列。

第1层的细胞很少，但是第2、3、5层的细胞在第1层有树突，所以这些细胞可以被整个第1层的反馈激活。来自第2层和第3层细胞的轴突在离开皮层时形成第5层的突触，被认为激活了第5层和第6层的细胞。所以我们可以说，当信息沿着层级向下流动时，它有一个不那么直接的路径。它可以通过层1上的扩展向许多不同的方向分支。反馈信息从较高区域的第6层细胞开始;它在较低的区域横跨第一层。在第2层、第3层和第5层的一些细胞被激活，这些细胞中的一些激活了第6层细胞，这些细胞向下面分层区域的第1层投射，以此类推。

这里是“为什么信息沿着皮层层次结构向下流动是跨层传播”的预览。要将不变量表示（invariant representation）转换为特定的预测，需要能够在信号沿层次结构向下传播时，逐时刻决定发送信号的方式。第1层提供了一种将不变表示转换为更详细、更具体表示的方法。记住，你们可以用口语或书面形式回忆葛底斯堡演说。一种常见的表现形式沿着两条路径之一移动，一条用于说话，一条用于写作。类似地，当我听到旋律中的下一个音符时，我的大脑会把一个普通的音程，如五度音程，转换成正确的特定音符，如C或G。跨第一层的活动水平流提供了这样做的机制。要使高层次的不变预测沿着皮质向下传播并成为特定的预测，我们必须有一种机制，允许模式流在每个层次上分支。第一层符合要求。即使我们不知道它的存在，我们也可以预测它的需求。

最后一点解剖:当轴突离开第六层前往其他目的地时，它们被一种叫做髓磷脂的白色脂肪物质包裹着。这种所谓的白质就像你房子里电线上的绝缘体。它有助于防止信号混淆，并使它们传播得更快，速度可达每小时200英里。当轴突离开白质时，它们在第6层进入一个新的皮质柱。

第三节 皮层区域间相互联系的间接方法

在描述细节之前，我想提醒您注意第二章中讨论的自动联想记忆（associative memories）。您可能还记得，自动联想记忆可用于存储模式序列。当一组人工神经元的输出反馈到所有神经元形成输入，并在反馈中加入延迟，那么模式学会按顺序跟随对方。我相信大脑皮层使用相同的基本机制来存储序列，尽管多了一些曲折。它不是由人工神经元形成自联想记忆，而是由皮质柱形成自联想记忆。所有列的输出都反馈到第一层。这样一来，第一层就包含了哪些列只是在皮层区域活跃的信息。

让我们遍历这些元素，如上图所示。多年来，人们已经知道，运动皮层(M1区域)中第5层的大细胞与肌肉和脊髓的运动区域直接接触。这些细胞驱动你的肌肉，让你运动。每当你说话、打字或做任何复杂的动作时，这些细胞都会以高度协调的方式开关，使你的肌肉收缩。最近，研究人员发现，第5层的大细胞可能在大脑皮层的其他部分发挥作用，而不仅仅是在运动区域。例如，视觉皮层的第5层大细胞投射到大脑中移动眼睛的部分。所以大脑皮层的感觉视觉区，比如V2和V4，不仅处理视觉输入，还帮助决定眼睛本身的运动，从而决定你看到了什么。第5层大细胞遍布大脑皮层的每个区域，这表明它们在各种运动中发挥着更为广泛的作用。

除了具有行为作用外，这些第5层的大细胞的轴突还一分为二。其中一个分支进入大脑中被称为丘脑的部分，如上图中的椭圆形所示。人类的丘脑是两个小鸟蛋的形状和大小。它位于大脑的最中心，在旧大脑的顶部，被白质和皮层包围。丘脑从皮质的每个部分接收许多轴突，并将轴突送回这些相同的区域。这些连接的许多细节是已知的，但是丘脑本身是一个复杂的结构，它的作用一点也不清楚。但是丘脑是正常生活所必需的;受损的丘脑会导致持续的植物状态。

从丘脑到大脑皮层有两条通路，但我们现在只对其中一条感兴趣。这条路径从第5层大细胞开始，它们投射到一类被认为非特异性的丘脑细胞。非特异性细胞将轴突投射回皮层许多不同区域的第一层。例如，位于V2和V4区域的第5层细胞将轴突发送到丘脑，丘脑将信息发送回贯穿V2和V4的第1层。大脑皮层的其他部分也是如此;遍布多个皮层区域的第5层细胞投射到丘脑，丘脑将信息送回这些相同和相关区域的第1层。我认为这个电路就像延迟反馈，让自动联想记忆模型学习序列。

我现在已经提到了第1层的两个输入。在较低的区域，皮层的高级区域通过第一层传播活动。一个区域内的活动柱也通过丘脑将活动传播到同一区域的第一层。我们可以将这些到第1层的输入看作一首歌的名字(来自上面的输入)，以及我们在一首歌中的位置(来自同一区域的活动列的延迟活动)。因此，第1层包含了我们需要预测“列”何时应该是激活的许多信息——序列名称和我们在序列中的位置。利用第一层的这两个信号，大脑皮层的一个区域可以学习和回忆多个模式序列。