《Principles of Neuralscience》 第25章要点解析

Chapter 25 The Constructive Nature of Visual Processing

视觉感知是一个建构性的过程

视觉感知被Geniculostriate通路调节

如图25-5中所示，视觉处理首先在视网膜中开始，视网膜神经节细胞（retinal ganglion cell）的轴突形成视神经（optic nerve），在中间形成交叉，称为视交叉（optic chiasm）。在视交叉后两个视网膜的颞部（temporal hemiretina）进入同侧半球（ipsilateral hemishpere），鼻部（nasal hemiretinas）进入对侧脑半球（contralateral hemiretina）。因为视网膜的鼻部接受的是同侧的视觉信息（例如左边的视网膜的鼻部接受的是左侧的视觉信息，颞部接受的是右侧的视觉信息，右侧视网膜同理）。通过视交叉可以确保所有来自一侧的视觉信息都被对侧的脑半球处理。

在视交叉后来自鼻部和颞部的轴突携带一侧视野的输入，与视神经束（the optic tract）相连。视神经束会延伸进入外侧膝状体。灵长类动物的外侧膝状体包括6层，每一层接受来自同侧或者对侧眼睛的输入。由于每一层都包含对侧视野的一个映射，所以六张协调的映射堆叠在一起。然后，丘脑神经元将视网膜信息传递到初级视觉皮层。

初级视觉通路也被称为geniculostriate通路，因为它在进入初级视觉皮层的时候经过了外侧膝状体。初级视觉皮层也被称为纹状皮层，因为它的中层有丰富的髓蛋白条纹。第二条通路从视网膜到达上丘（superior colliculus）对控制眼动非常重要，这条通路继续到脑干的桥脑（pontine formation），然后到眼外运动核（extraocular motor nuclei）。第三条通路从视网膜延伸到中脑的顶盖前区（pretactal area），这里的神经元调节瞳孔反射，控制眼睛的通光量。

如图25-6A中所示，每个外侧膝状核通过一种称为视觉辐射（optic radiation）的途径投射到初级视觉皮层，这些传入神经纤维在初级视觉皮层中形成对侧视野的完整的神经元映射（complete neural map）。在初级视觉皮层的外面是外侧区域（extrastriate areas），一组高阶视觉区域，也被组织成视野的神经元映射（neural maps）。这种来自视网膜的对于空间信息的保留称为视网膜拓扑（retinotopy）。而视野的神经元映射（neural maps）被称为是具有视网膜拓扑的（retinotopic）

初级视觉皮质构成皮质处理视觉信息的第一级，从这里开始视觉信息以两种主要通路进行传递：腹侧通路（ventral pathway）进入颞叶，携带关于刺激是什么的信息；背侧通路（dorsal pathway）进入顶叶，携带关于刺激在哪的信息，这部分信息对于指导动作非常关键。

一个叫做胼胝体（corpus callosum）连接两个脑半球，通过中线传递信息。两个半球的初级视觉皮层代表略多于一半的视野，两个半视野的表现在垂直经线（vertical meridian）重叠。胼胝体的功能之一就是通过连接相反视野的皮质区域对垂直经线处的感知进行统一。

形状、颜色、运动和深度是由大脑皮层的不同离散区域处理的

视觉皮层中功能不同的离散区域的数量在不同物种中是不同的，例如猕猴具有30多个区域。虽然人类的功能区域还没有探索完全，但肯定比猕猴的多。如果包括参与视觉记忆的动眼区（oculomotor area）和前额叶区（prefrontal area），几乎一半的大脑皮层都与视觉有关。功能性磁共振成像(fMRI)使得猕猴的视觉区域和人类大脑之间的相似性成为可能。基于对猴子的路径追踪研究，我们现在认识到这些区域是按功能流组织的（25-7B）

视觉皮层由一些特殊的神经元组成的柱状结构（Columns）构成

初级视觉皮质功能组织的主导性特征就是它的神经元是视觉拓扑的（visuotopic organization）。整个视野（visual field）在皮层表面系统性的表现出来。此外在初级视觉皮层中，具有相似功能的神经元被紧密排布在一起，形成柱状（Columns），从皮质的表面延伸到白质中。这些柱状结构与特定皮质区域的功能特性有关，人们分析这些功能特性，从而重新评估该区域在视觉中的功能作用。在初级视觉皮层发育的特性包括方向专一性和两只眼睛输入信息的整合，这被测量为两只眼睛输入信息的相对强度，称为眼优势（ocular dominance）。

眼优势柱（ocular dominance columns）反映了来自外侧膝状体不同层的丘脑皮质输入的分离。如图25-12所示，外侧膝状体核的不同层交替接收来自同侧或对侧视网膜神经节细胞的输入。从外侧膝状体核到初级视觉皮层都一直保持这种输入的分隔，产生交替的左眼或右眼的优势带，如图25-11B所示。

在方向上具有相似倾向性的也被分组到一个柱中，在皮层表面有一个顺时针和逆时针方向偏好的规则循环，整个180循环每750$\mu m$重复一次，如图25-11C中所示。一个完整循环方向称为超列（supercolumn）。同样地，左眼和右眼的优势列交替出现，周期为750到1000$\mu m$。方向柱（orientation columns）和眼优势柱（ocular-dominance columns）在皮质表面呈交叉状。这两种类型的柱都是通过记录大脑皮层中间隔紧密的电极穿透处神经元的反应而绘制的。通过病变或在外侧膝状核的单层注射示踪剂，也可以识别出眼优势柱。

实验人员可以看到左眼或右眼占优势的细胞的分布，例如先刺激一只眼，得到图像，再刺激另一只眼，将两次刺激得到的图像相减。当从皮质表面的平面切向观察时，眼优势柱表现为左右眼交替的条纹，每条宽约750$\mu m$（图25-11B）

如上图中所示，方向柱形成了不同的形状，从“平行条纹”到“车轮状”，在“车轮中心处”方向会产生跳变。

镶嵌在方向柱和眼优势柱之间的神经元簇对方向的选择性较差，但对颜色的偏好较强。细胞色素氧化酶（enzyme cytochrome oxidase）的组织化学标记显示了这些位于浅层的特化单位，它以一种有规则的斑点（blobs）和间隔的斑片状（interblobs）分布，如下图所示。这些斑点的直径大概在几百$\mu m$，相隔约750$\mu m$。这些斑点对应一组对颜色具有选择性的神经元。因为它们对颜色具有较强的选择性而对方向具有较弱的选择性，它们主要是用于提供表面而不是边缘的信息。

细胞色素氧化酶标记显示，在V2区可见的粗的或者细的深色条纹由浅条纹分隔，如上图25-11D中所示。粗条纹包含了对运动方向和双眼视差有选择性的神经元，以及对虚幻轮廓和整体视差线索有反应的细胞。细条纹包含对颜色具有选择性的细胞。浅条纹包含对方向具有选择性的细胞。要在视野中分析所有的视觉属性，必须具有足够数量的具有不同功能特性的神经元。当一个人沿着任意方向在皮层表面移动时，视野的视觉拓扑性（visuotopic location）变化是渐变的，而柱的循环变化发生的更快，因此空间上给定的位置可以用轮廓的方向性，颜色，物体移动的方向以及立体景深（stereoscopic depth）来分析。处理视野特定部分的视觉皮层的一小部分代表了所有柱状系统的所有可能值，如下图25-13所示。

柱状系统是沿视觉通路的两种基本处理方式的基础：串行处理（serial processing）发生在大脑从后到前的皮质区域的连接中，同时在处理不同的子模态（submodality）例如形状，颜色和运动时并行处理也会发生。视觉皮层的许多区域都反应了这两种处理，例如V1中具有特殊功能的细胞与V2中处理相同功能的细胞交互。这些路径之间并不是绝对隔离的，因为不同的视觉属性会混合一些信息。

内在皮层回路转换神经信息

初级视觉皮层的主要输入来自于外侧膝状核的小细胞层（parvocellular）和大细胞层（magnocellular）的两条平行路径。小细胞层的神经元投射到皮质的IVC$\beta$层，而大细胞层的神经元投射到IVC$\alpha$层。由此产生的一系列层间的连接，由兴奋性刺状星形神经元介导，由一套成熟的连接方式处理视觉信息。

这种并行路径的描述仅仅是一种近似，因为这两条路径之间也存在相互作用。通过这种交互作用，各种视觉特征——颜色、形式、深度和运动——相互联系，形成统一的视觉感知。这种连接的实现可能是通过那些具有多种属性的细胞承担。

在皮层处理的每一个阶段，锥体神经元将输出扩展到大脑的其他区域。表层细胞负责连接到更高级的皮质，第V层椎体细胞投射到上丘（superior colliculus）和脑桥（pons）。第VI层细胞负责反馈投射，反馈至丘脑以及低级的皮质区域。不同层次的神经元具有不同的接受域（receptive field）特性。V1的表层神经元具有较小的接受域而更深层的神经元具有较大的接受域。表层神经元注重于高分辨率特征识别，而更深层的神经元，例如第V层对于运动的方向具有选择性，专门用来追踪空间中的物体。

反馈投射（feedback projection）被认为提供了一种途径，通过这种途径较高的中心可以感知较低的中心。从皮质投射到外侧膝状核的神经元数目是从外侧膝状核向皮质提供输入的神经元数目的十倍。虽然这种反馈投射显然很重要，但它的功能在很大程度上是未知的。

除了串行的前馈和反馈连接外，皮层回路的一个重要组成部分是在每一层内平行于皮层表面运行的纤维，并提供远程水平连接（如图25-16中所示）因为视觉皮层是按照视觉区域来组织的，水平连接使得目标神经元能够在相对大的视野区域内整合（integration）信息，因此在将视觉图像的各个组成部分组合成一个统一的知觉中非常重要。

整合（integration）也可以通过其他方式实现。传入视觉通路的突触传递的连接有相当大的收敛性和差异性，这意味着在每一个连续传递中神经元的接受区更大、更复杂，因此必须获得一种整合功能。反馈连接也可能支持整合，因为它们的分歧，也因为它们源自具有更大接受域的细胞。

视觉信息由多种神经编码表示

感觉通路中的单个神经元对一系列刺激值作出反应。例如，一个具有颜色检测通路的神经元并不局限于对一个波长的响应，而是对一个波长范围的响应。神经元的响应在某一特定值达到峰值，然后在该值的任意一侧终止，形成具有特定带宽的钟形调谐曲线。因此，一个峰值响应为650nm和带宽为100nm的神经元在600nm和700nm时可能会给出相同的响应。

为了能够从神经元信号中确定波长，需要至少两个神经元代表不同波长的过滤器。每个神经元可以被认为是一条函数，其中的活动信号与给定的值的刺激。当多个这样的神经元放电时，突触后继电器上的收敛信号代表一种刺激，其波长是所有输入值的加权平均值