《Principle of Neural Science》第15章要点分析

皮质的六层结构

新皮层接收来自丘脑、大脑两侧的其他皮层区域和其他结构的输入。它的输出被导向新皮层、基底神经节、丘脑、桥脑核和脊髓的其他区域。皮质从外到里大致分为6层。

• 第一层是分子层（molecular layer）,由更深层的树突细胞和轴突占据，轴突穿过这一层，与皮层的其他区域建立联系。
• 第二层是外部颗粒细胞层（external granular cell layer），第三层是外部椎体细胞层（external pyramidal cell layer）。这两层主要是含有小的椎体细胞。位于第三层较深的神经元通常比位于更上层的神经元大。这两层的椎体神经元一般投射到相同皮质区域的其它层或者其他的皮质区域。
• 第四层 包含大量的球形小神经元，因此被称为内部颗粒细胞层（internal granular cell layer）。从丘脑来的信息首先输入到第四层。第四层在初级感觉皮质区（primary sensory area）更加明显，例如，位于枕叶皮层的初级视觉区域有非常显著的第四层
  。这个区域的第四层神经元密集且复杂，以至于分为三个子层。具有显著IV层的区域称为颗粒状皮层（granular layer）。 相比之下，位于中央前回（precentral gyrus）的初级运动皮质则基本没有第四层，被称为无颗粒额叶皮层（agranular frontal cortex）。这两个皮层区在组织学切片上是最容易鉴别的。
• 第五层 是内椎体细胞层（internal pyramidal cell layer）。它包含的椎体细胞一般比第三层大。这一层的椎体细胞构成皮质主要的输出通路，将信息传递至其他皮质区域和皮质下结构。
• 第六层的神经元是相当不均匀的，因此这一层被称为多态层（multiform layer）。它和白质混合在一起，形成皮层的深层边界，并携带轴突进出皮层区域。

第一层到第三层包含神经元的顶端树突（apical dendrites），它们的细胞体有的在第五层和第六层，有的在第二层和第三层。而第V层和第VI层包含神经元的基底树突（basal dendrite），细胞体在第III层和第IV层，以及第V层和第VI层。皮层神经元的输入取决于其树突和细胞体的位置。

• corticocortical 皮质-皮质，也就是投射到皮质的其他部分。主要来自于第二层和第三层的神经元。
• commissural 连合纤维(commissural fiber)或横向纤维是连接大脑两个半球的轴突。与连合纤维相反，联合纤维(association fibers) 连接大脑同一半球的各个区域，投射纤维连接每个区域与大脑的其他部分或脊髓。
• corticoclaustral 具体看这本书《Visual Cortex: Current Status and Perspectives》
• subcortical 皮层下的结构，包括内囊，丘脑，基底神经节，脑干和小脑

信息通过前馈和反馈连接在突触中传递。在视觉系统中，初级视觉皮层从第III层开始， 到第二级和第三级皮质的第IV层结束。反之，反馈连接从起始皮质的第V层和第VI层开始，到终止皮质的第I, II, 和 VI层。

新大脑皮层的神经元通常被组织成柱状，从白质一直延伸到脑膜表面，从而穿过各个层。(柱状组织在标准组织学标本中并不特别明显。)每一列的直径只有一毫米的几分之一。柱内的神经元往往具有非常相似的响应特性，大概是因为它们形成了一个局部处理网络。列被认为是新大脑皮层的基本计算模块（联系HTM）

大脑皮层有大量不同种类的神经元

• Projection neuron 有锥形的细胞体，位于皮质的第III，V和 VI层。利用谷氨酸作为兴奋性突触的主要递质。它的轴突将信息传递至下一个突触中继

• Local interneurons 它的轴突和它的细胞体在同一个区域，在抑制性突触中使用神经递质 $\gamma$ -氨基丁酸（GABA）。它们在皮质神经元的数量占比约为20%到25%。 Local interneurons可能与Projection neuron接受来自相同来源的输入。
  目前已经有多种GABA的local interneurons，称为GABAergic interneurons，它们具有不同的连接模式以及伴随GABA的神经递质，如下图所示，图中深灰色的是已知的GABAergic neurons, 浅灰色的是假定类型的。已知类型的包括：

  • chandelier cells, 它终止于椎体细胞的轴突上， 这样的突触称为axo-axonic synapses，这些细胞形成的突触终端的多阵列像一个吊灯，因此这些细胞通常被称为吊灯细胞
  • large and small basket cells 它的轴突终止于椎体细胞的细胞体上， 这样形成的突触称为axosomatic synapses

  假定类型的包括Double bouquet cell和 neurogliaform cells, 后者在棘锥体神经元（spiny pyramidal neurons）上形成axosomatic synapses

新大脑皮层也有大量的兴奋性间神经元，主要位于第IV层。这些细胞呈星形树突状，利用谷氨酸作为传递介质。这些兴奋性间神经元是丘脑感觉信息的主要接受者。