《Principle of Neural Science》 第18章要点解析

The Organization of Cognition

皮质通过串行的路径处理感觉信息

初级感觉区域（Primary Sensory Area）例如初级视觉皮质（Primary Visual Cortex，简称V1），初级听觉区域（Primary Auditory Area，简称A1）,初级感觉区域（Primary Somatosensory Cortex, 简称S_I），初级感觉区域一般有以下几种特点：

1. 它们的输入来源于丘脑感觉中继核（thalamic sensory relay nuclei），丘脑是所有皮质主要的皮质下输入来源，但是只有部分丘脑的核转发（relay）感觉信号。
2. 初级感觉区域的神经元具有比较小的接受域（接受域是指引起该神经元活跃的感受器区域面积的大小），这也意味着它们对相关信息的分辨率很高
3. 对它们的somatopoic map的一部分损伤会导致对侧感觉感受器表面相应部分的简单感觉丧失
4. 它们与其他皮质的连接是有限的，几乎完全局限于附近以相同方式处理信息的区域

高级感觉区域（Higher–order sensory area）则有另外一套特性用于后期的信号处理：

1. 它们较少接收来自丘脑感觉中继核的输入，相反，他们的输入来自其他丘脑核和感觉皮层的低阶区域
2. 高级感觉区域的神经元具有比较大的接受域
3. 损伤导致知觉和相关认知功能的异常，但不损害检测感官刺激的能力
4. 它们不仅连接到附近的单模整合皮质（unimodal sensory areas），也连接到额叶和边缘叶的较远区域。

因此，皮质通过串行的方式处理感觉信息，这个串行链上的每一个区域的输出将作为下一个区域的输入。以腹侧视觉流为例，信号通路首先开始于对视觉刺激的细节非常敏感的区域，然后进行到编码整体形状的区域。初级视觉皮质（V1）的独立神经元的接受域（Receptive field）大概占据1度的视角；V4作为视觉流的中间部分，它上面的神经元大概占据10度的视角。而在高级视觉皮质区域例如颞下回（inferotemporal），一个神经元就能占据100度的视角。因此V1上的一个独立的神经元可能会对人脸上的微小细节敏感，例如在它的视觉接受域中眉毛朝向一个特定的方向，而颞下回的神经元可能会对整张脸感兴趣。

但是感觉通路并不是完全串行的，在每种功能性的通路中高级区域都会投射回它们接受输入的低级区域。因此对整体特征敏感的高级区域可以调节低级区域神经元的活动。例如，颞下回产生的“自上而下”的信号可能会帮助V1区域的神经元解决脸部细节的问题。

感觉处理的层级链导致区域的功能非常复杂，不能简单地描述为感觉。19世纪的Santiago Ramón y Cajal认为具有感觉功能的区域和具有认知功能的区域不同，他把后者称为联合皮质（association cortex）。
大区域的联合皮质包含在四个叶中的每一个：

• 顶叶联合皮层（parietal association cortex）对运动行为和空间意识的感觉指导非常重要。
• 颞叶联合皮层（temporal association cortex）对感知刺激的识别和语义(事实)知识的储存很重要。
• 额叶联合皮层（frontal association cortex）在组织行为和工作记忆中起着关键作用。
• 边缘联合皮层（limbic association cortex）具有与情绪和情景记忆(自传体)相关的复杂功能。

与低级的感觉区和运动区相比，联合区有更广泛的输入和输出连接。一些关联区域有各种各样的视觉、听觉、体感和运动连接，这些连接允许它们整合感觉模式或使用感觉信息来指导运动行为（详见第19章）。此外，所有的联合区都通过在顶叶、颞叶、额叶和边缘叶内部和之间的密集的通路网络相互连接。

每种感觉模态都有两条并行路径分别通往背侧和腹侧的联合区

有两条并行通路终止于不同的高阶皮质区域。以视觉为例，背侧流（The Dorsal stream）处理空间信息（位置，动作，速度等）并投射到顶叶联合皮层。腹侧流（The Ventral stream）处理形状（颜色，形状，纹理）有关的信息并投射到颞叶联合皮层。其他感觉系统也有类似的背侧和腹侧流。在听觉系统和躯体感觉系统中，背侧通路负责运动和空间功能，而腹侧通路负责识别功能。背-腹区延伸到额叶联合皮层。

背侧视觉流携带空间信息并导向顶叶联合皮

顶叶皮层在“视觉引导运动行为”和“空间感知和认知”（理解物体之间的相对位置）方面起着重要的作用。这两种功能是相互联系的，因为“视觉运动控制”（visuomotor control）需要处理空间信息。当你在看报纸的时候去拿咖啡杯时，大脑需要考虑到杯子在你视网膜上的图像以及你的眼睛指向的位置，从而确定杯子相对于你的手的位置。

顶叶皮层是进行此类计算的理想场所，因为它与皮层的视觉区、体感区和运动区相连。顶叶皮层最初可能已经发展出了表征物体与身体相对位置的能力来指导诸如抓握之类的动作，然后发展出了表征物体与身体相对位置的能力。
尽管医学观察已经可以非常精确的指出顶叶皮层对于许多基于空间感知的能力非常重要，他们并不能指出内在的神经科学机制。我们对于神经机制的理解来自于对猴子的四个顶叶皮质进行的“单神经元记录”实验

• 侧顶叶区域（The lateral intraparietal area，简称LIP）对视觉部位的信息（retina-centered information）进行编码，这些部位是猴子注意力集中所在，并与视觉注意力和眼球运动有关。它的神经元，像那些在单峰视觉区域（unimodal visual areas）的神经元一样，在视网膜上有固定位置的接受域，当猴子对接受域内的刺激产生注意力时这些神经元的视觉反应增加。不管猴子是否计划眼睛向刺激方向移动，这种反应的增强都会发生。当猴子期待刺激的出现或者记住刺激出现的位置时，这里的神经元也会被激发，一些神经元在眼睛向接受区移动时被激发。
• 腹顶叶区域（The ventral intraparietal area，简称VIP）编码与视觉和触觉刺激有关的以头部为中心的空间信息，并参与头部和口腔运动的多感觉引导。单独的神经元会对视觉和躯体感觉的刺激做出反应，大多数神经元对脸部或头部的触觉刺激和在接受域附近的视觉刺激有反应。眼球转动时躯体感觉与视觉接受域的匹配会被保持：视觉接受域移动使其相对于头部保持固定位置（参考图片18-6B）。
• 中顶叶区域（The medial intraparietal area，简称MIP）同时编码retina-centered和body-centered空间信息，并且参与到视觉引导的抓取。这个区域的神经元对视觉目标做出相应，并且当猴子打算或者正在执行抓取动作。它们对抓取的方向与猴子所看的方向（眼睛的左边或右边）和相对于身体的方位（躯干的左边或右边）（详见18-6C）
• 后顶叶区域（The anterior intraparietal area，简称AIP）编码编码object-centered和hand-centered空间信息并且参与视觉引导的抓取。单个的神经元对特定形状的物体和抓握它们所需的手的形状是有选择性的。当猴子看到给定物体时兴奋的神经元也会在猴子准备去抓这个物体时兴奋（详见18-6D）

腹侧视觉流