《Principle of Neural Science》 第16章要点解析

这一章介绍了感知（perception）和行为（action）的神经解剖学组织，以触觉为例

躯体感觉（Somatosensory）系统处理感觉信息

来自躯干和四肢的躯体感觉信息传递至脊髓

脊髓的截面是一个H型的灰质区域，外层被白质包裹

躯干和四肢的主要感觉神经元聚集在背根神经节（Dorsal Root Ganglia）

背根神经节神经元的中枢轴突排列形成体表图

从骶骨位置进入脊髓的轴突在靠近中线的背侧脊柱（dorsal column）上行，而从更上侧位置进入脊髓的轴突逐渐在靠近外侧的背侧脊柱上行。因此在颈部脊髓处，我们看它的横切面可以发现，来自下侧躯体的神经纤维主要分布在靠近中线的背侧脊柱位置，而上肢的神经纤维主要分布在更加边缘的位置。在颈部脊髓处我们可以看到背侧脊髓被明显分为两束，位于中心位置的细长束（gracile fascicle）和位于边缘位置的楔形束（Cuneate fascicle）

每种躯体感觉的子模态（submodality）都是以一种不同的子系统从躯体传到大脑

躯体感觉的子模态（submodality）——触觉、疼痛和位置感觉——在大脑中通过不同的路径处理，这些路径最终到达大脑的不同区域。为了说明这些平行路径的特殊性，我们将跟踪触觉的子模态信息路径。

主要传入纤维携带触觉有关信息进入同侧的背侧神经元，上行进入延髓。下肢的神经纤维从gracile fascicle 进入脊髓然后在薄束核（gracile nucleus）,上肢的神经纤维从cuneate facicle 进入脊髓然后再楔束核（cuneate nucleus）处终止。薄束核和楔束核的神经元向对侧生长轴突并上行至丘脑，这一段长长的纤维束被称为内侧丘系（medial lemniscus）。

与脊髓的背侧柱一样，内侧丘系的神经纤维也是按照躯体进行排列的（下肢内侧上肢外侧）。内侧丘系的神经纤维终止于丘脑的的特殊分支，称为腹后核（the ventral posterior nucleus）。在这里，神经纤维的分布也是按照躯体进行排列的（下肢外侧，脸和上肢内侧）

除嗅觉外，丘脑是感觉受体和大脑皮层之间的重要联系

丘脑是一种蛋形结构，它构成间脑（diencephalon）的背侧部分。它将感觉输入传递到大脑皮层的主要感觉区域，但不仅仅是一个中继。它就像大脑皮层信息的守门人，根据动物的行为状态，防止或加强特殊信息的传递。

丘脑是由几个核（nuclei）组成的大脑区域的一个很好的例子。目前已发现的丘脑的核多达50种，一些核接收特定感觉形态的信息并传递到皮质的特定区域。例如，腹后外侧核（ventral posterior lateral nuclues，这是内侧丘系终止的位置）处理躯体感觉的信息（somatosensory information），并且它的轴突投射到初级感觉皮层。丘脑的其他部分参与运动功能，将信息从小脑（cerebellum）和基底神经节（basal ganglia）传递到额叶的运动区域。

来自丘脑细胞的轴突投射到新大脑皮层，在内部囊（internal capsule）中移动，这是一个大的纤维束，携带着往返于大脑半球的大部分轴突。通过与额叶的连接，丘脑也可能在认知功能中发挥作用，比如记忆。一些核（nuclues）在注意力机制方面起作用，这些核投射到皮质的不同区域。构成丘脑外侧壳的网状核（reticular nucleus）则根本不投射到皮质。它的主要抑制神经元接收来自其他离开丘脑的神经元的输入，进入新大脑皮层，然后进入另一个丘脑核

各个核的位置

感觉信息处理在大脑皮层达到顶峰

这里要记住两点

• 身体的各个部分都表现在皮质的特定区域中
• 每个身体部位的皮质区域与它的质量不成比例，反而与神经支配的密度成正比（第17章有更详尽的描述）
  
  大脑皮层按功能组织成细胞柱，从白质延伸到皮层表面。每一列的细胞组成一个具有高度专门化功能的计算模块。用于某一功能的皮层区域越大，用于该功能的计算列的数量就越多（在第19章中有更加详细的描述）。指头的触觉具有高度分辨的能力，这也导致了接收来自手部的躯体感觉的皮质区域很大。

主要的躯体感觉皮层(前顶叶皮层 anterior parietal cortex)有四张完整的皮肤地图（skin maps），分别在3a, 3b, 1 和2中各有一个。触觉信息的初步处理首先在3区，更加复杂的高级处理在1区，在2区触觉信息和与肢体位置有关的信息相结合用于物体的识别。初级躯体感觉皮层的神经元投射到邻近区域的神经元，这些神经元又投射到其他邻近的皮层区域（如下图所示）。在皮质连接层次的更高层次上，躯体感觉信息用于运动控制、眼-手协调和与触觉有关的记忆。

早期感觉信号的处理仅包括单一模态，这些区域被称为单模态联合皮层（Unimodal association cortex）,单模态联合区的信息传递到多模态联合皮层（Multimodal association cortex），这一区域与组合的感觉模态（combining sensory modality）有关。在第62章中我们可以看到，这些多模态联合区与海马体密切相关，并且在以下两项任务中显得尤为重要：

1. 统一感知的生成
2. 记忆中感知的表示

自主运动是由大脑皮层和脊髓之间的直接连接介导（mediate）的

在第18章中我们将看到，感知系统（the perceptual system）的一个主要功能是为运动系统介导的动作提供必要的感觉信息。初级运动皮质的分布和躯体感觉皮质的分布一样也是按照躯体位置进行排列（somatotopically）的。运动皮层的特定区域影响特定肌肉群的活动。
初级运动皮层V层神经元的轴突通过皮质脊髓束投射到脊髓的腹角（ventral horn）。人类皮质脊髓束由大约一百万个轴突组成，其中大约40%起源于运动皮层。这些轴突向下穿过皮层下白质(white matter)、内囊（the internal capsule）和大脑脚（cerebral peduncle）.在髓质中，髓体在腹表面形成突出的突起，称为髓锥体(medullary pyramids)，因此整个突起有时被称为锥体束（pyranidal tract）。
与上行躯体感觉系统一样，皮质脊髓下行束穿过脊髓的另一侧。大多数皮质脊髓纤维在髓质中线上的一个位置称为锥体交叉。（pyramidal decussation），然而，大约有10%的纤维直到到达它们将终止的脊髓水平时才会交叉。皮质脊髓纤维与运动神经元形成单突触连接，这些连接对个性化的手指运动特别重要。它们还与脊髓中的间神经元（interneurons）形成突触。这些间接的连接对于在伸展和行走等行为中协调更大的肌肉群是重要的。

皮质脊髓束(the corticospinal tract)携带的运动信息受到感觉信息和来自其他运动区域的信息的显著调节。连续的触觉、视觉和本体感受信息流是使自主运动精确和适当顺序所必需的。此外，运动皮层的输出受到大脑其他运动区域的影响，包括小脑和基底神经节，这些结构对顺利执行运动至关重要。这两个皮层下中枢为熟练动作的顺利执行提供了必要的反馈，因此对运动学习，通过练习提高运动技能也很重要（详见第65章）。
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小脑直接从来自脊髓的主要传入神经和从新皮质下行的皮质脊髓轴突接收躯体感觉信息。小脑被认为是运动的错误纠正机制的一部分，因为它可以比较来自皮质的运动指令和实际发生的身体感觉信息。因此，小脑被认为在动作的“预测控制”中非常重要，在预测控制中，对动作的指令是根据先前动作的有效性信息进行调整的。此外，随着肌肉随着锻炼变得更强壮，随着我们身体的成长，特定运动的神经信号必须改变，就像肌肉受损时一样。小脑使运动控制系统能够根据肌肉组织的变化来调整运动命令，例如，一只虚弱的手臂不会低于目标，或者一只强壮的手臂不会超过目标。

小脑可以通过脑干运动核（brain stem motor nuclei）中的连接来控制姿势和运动，这些连接可以直接调节脊髓运动回路。然而，小脑对运动的主要影响是通过它在丘脑腹侧核(ventro-lateral nuclei)中的连接，而腹侧核与运动皮层和前运动皮层（Premotor cortex）直接相连。

基底神经节（The basal ganglia）也是皮质下的一些核的集合，它们直接接受新皮层的投射，包括感觉区、运动区和运动前区(premotor area), 以及那些对动机、认知和情感很重要的联合皮层（association cortex）的部分。基底神经节的输出核将信号发送到丘脑区域，然后再发送到大脑皮层。尽管基底节区的功能仍然令人惊讶地难以捉摸，但基底节区功能障碍导致了帕金森病(静止时震颤、强直和不动)和亨廷顿病(舞蹈性运动)特有的特别显著的运动障碍。

因此，基底节区功能障碍的一个重要后果是，发送到皮质运动区的异常信号对运动输出有重大的负面影响。的确，限制自主运动的皮质病变也消除了与基底神经节疾病相关的非自主运动。当基底神经节功能异常时，基底神经节产生明显的运动障碍的能力在某种程度上必须与相对于正常运动功能的类似的严重障碍相匹配。