人脑动力学的控制成本

摘要

人脑是一个复杂的系统，具有高代谢需求和广泛的神经连接性，需要通过控制来平衡能量消耗与功能效率。尽管这一过程对大脑的正常运作至关重要，但如何在全脑范围内实现这种控制尚未得到充分探索。本研究借助网络控制理论，提出了一个新的概念，即时间平均控制能量(TCE)，用以量化控制大脑在静息状态下动态变化所需的成本，该成本通过fMRI和dMRI技术进行测量。值得注意的是，TCE与正电子发射断层扫描(PET)中的氧代谢指标存在显著的空间相关性，这为我们理解静息状态下大脑控制过程所涉及的能量消耗提供了新的视角。通过研究控制成本的时间维度，本文发现大脑状态沿着从感觉区到联络区的层级轴过渡时，控制成本较低，并且这种过渡在同一层级组内比跨层级组之间更为频繁。这种时间控制成本与状态访问之间的反向相关性暗示了一种机制，使大脑能够在最小化能量消耗的同时维持功能多样性。本研究通过对控制成本时间维度的深入分析，加深了我们对大脑如何在管理能量消耗的同时有效调控其功能的理解。

引言

人类大脑的复杂性，表现为广泛的神经连接性和相应的高代谢需求，这使得人们普遍认为大脑的固有组织结构是能量消耗与功能效率之间精密平衡的体现。这一观点突出了神经系统作为调节者的核心作用，它协调大脑的各种功能，以应对不断变化的认知需求，同时有效管理能量供应的限制。尽管已有研究揭示了大脑在细胞层面上如何调控能量消耗，但关于这些机制如何在全脑范围内转化为功能成本的调节，仍然缺乏深入的探索和系统的研究。

网络控制理论(NCT)通过将大脑概念化为一个复杂的网络控制系统，提供了一个全新的视角来解释其动态行为。在NCT的基本框架中，大脑的动态表现被视为区域间连接特征与引导神经活动达到期望状态所需控制输入的综合结果(图1A)。其中，前者侧重于探讨大脑各个区域之间不断变化的解剖学相互作用，而后者则提供了一种适应性度量标准，用于在能量约束的范围内实现状态之间的最优转换(图1B)。这些约束被量化为控制能量，衡量了在不同状态下控制大脑所需要的成本(图1C)。

图1.网络控制理论。

控制能量已被证明是神经科学多个领域中的一种强大工具，它能够解释执行功能如何通过发育过程中的结构变化得到增强，揭示迷幻药物对大脑动态的影响，或预测大脑皮层对电刺激的反应。然而，传统上采用NCT的研究侧重于分析单一状态对之间的控制能量，而未考虑这些控制成本是如何随着时间的推移进行组织和变化的。此外，控制能量仍然被视为一个纯粹的统计概念，尚未与大脑实际使用的能量货币(如葡萄糖和氧代谢)建立直接联系。近年来，一些研究试图通过揭示颞叶癫痫(TLE)患者在葡萄糖摄取方面的半球差异与控制能量差异之间的关系，来探索控制成本与代谢之间的联系。

尽管这些研究取得了一定的进展，但控制神经典型静息状态活动的成本及其能量特征仍未得到充分阐明。因此，本研究提出了一个新的框架，旨在探讨调控静息态动态(即随时间变化的活动)所涉及的成本。基于先前研究的成果，本研究进一步考察了理论推导的控制成本是否能在实际的生物能量消耗指标中得到体现，并与标准能量代谢度量进行比较。此外，本研究通过分析控制成本来探索大脑的动态组织原则进一步扩展了现有的方法，并为深入理解大脑如何高效管理其功能及其复杂控制所涉及的成本奠定了基础。

方法

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