论文阅读（6）最有效率的后生动物游泳者创造了一堵“虚拟墙”来提高成绩（2021）

最有效率的后生动物游泳者创造了一堵“虚拟墙”来提高成绩（2021）

原文链接：https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2020.2494

写在前面，这是一篇非常有趣的文章，作者创造性的加入了“虚拟墙”这个词语，这个词语一定程度上缓解了我对于论文严谨刻板的认识，另外，这个词语用的非常非常的形象，在 论文阅读（5）栉水母利用涡流反弹动力学，胜过其他凝胶状的游泳者中有学者认为如果水母在流体介质中运动，其身体上的叶向后摆动的过程中与周围的介质交互产生的力，增加了其下方（假设水母向上运动）水的动量，由力的作用是相互，可以得知这种力会反作用于水母，令其向上运动，但作者在这里提问到，如果其下方的介质抵消了此种力的作用呢（不会产生能量的耗散，将全部投入的能量用于本体的移动功耗），是不是就可以更大的反作用力？在论文阅读（5）中尝试使用两对漩涡（涡流反弹）来解释这种更大作用力产生的原因，虽然用了很多有趣的明了的图片进行解释，但无论怎么说都有些过于抽象，而这篇文章则用了一个“虚拟墙”的概念，有点意思啊！如果通俗的来看的话，水母先产生第一对漩涡，紧接着第二对漩涡在第一对漩涡（虚拟墙）的基础上前进，接着第三对在第二对以及部分第一对…
不多说了，上文！

摘要

  已经有很好的记录表明，动物(和机器)在实心边界附近游泳或飞行可以提高性能。这种地面效应通常被模拟为一对镜像的涡旋之间的相互作用，该对涡流由一个真实的涡旋表示，而在墙的另一侧则有一个相反的符号“虚拟涡旋”。然而，大多数动物不在固体表面附近游泳，因此对开放水域游泳者的近体涡旋-涡旋相互作用的研究很少。在这项研究中，我们研究了迄今为止能量最高的后生动物游泳动物–Aurelia aurita，以阐明涡旋相互作用在远离固体边界的动物中所起的作用。我们使用高速视频跟踪、基于激光的数字粒子图像测速仪(DPIV)和从速度矢量中提取压力场的算法来量化游泳性能和近体涡旋相互作用的影响。在这里，我们展示了在之前的游泳周期中，在动物下方形成的涡环(停止涡流)对于提高推进性能至关重要。这种位置良好的停止涡在壁效性能增强过程中的作用与虚拟涡相同，它帮助在推进表面下侧汇聚流体，并产生显著更高的压力，从而产生更大的推力。这些发现表明，水母可以在开阔水域中通过在两个真实的、相反的符号漩涡环之间创建一堵相当于“虚拟墙”的东西来产生墙效应。这解释了水母比其他后生动物具有显著的推进优势，并代表了对生物工程推进系统的重要影响。

1 引言

  在平行于固体边界运动的静止表面上产生的升力增加的现象被称为稳定地面效应或稳定壁效应。这一过程以前已经被研究和回顾过 [1]，导致文献描述了在空气 [2-5] 和水 [6，7] 中的优势。地面附近升力的增加很大程度上归因于升力面下的减速流动导致更高的底面压力。这种效应通常被模拟为一对镜面旋涡之间的相互作用，该对旋涡由一个真实的旋涡和墙另一侧的一个相反的符号“虚拟旋涡”来表示 [8]。最近，有研究表明，在固体边界附近的非静态、主动游泳也存在相当大的性能优势。例如，游泳动物在靠近墙壁时，运输成本降低，能量效率提高 [9，10]，靠近固体表面时，速度提高25%，推力增加45% [11]。因此，在非定常情况下，静态推进器升力的增加转化为推力的增加 [12，13]。然而，对于远离固体边界的非定常推进器，这一现象还没有被探索过，尽管数值模型已经表明，在适当的情况下，涡旋-涡旋相互作用可以产生同等的效果。因此，我们在这项研究中解决的问题是：是否有自由游泳的物种产生适当的涡旋-涡旋相互作用，以实现墙效应型性能的提升？
  作为一个分类类群，水母已经在世界海洋中游动了5亿多年 [14] ，是迄今已知的能量最高的游泳者 [15，16]。它们的高性能依赖于产生有效的体液相互作用，尽管肌肉组织只有单细胞单层厚度 [17，18]。以非常低的功率输入产生足够的推力的能力使水母成为阐明身体运动学和由此产生的流体相互作用的有趣目标。水母游泳者的其他特征，如轴对称的形态、半透明的身体组织和一致的游泳运动学使他们成为研究身体灵活性、涡旋相互作用及其在产生有利推力压力场中的作用的理想动物模型。
  早期关于水母运动的工作认识到，涡流的形成(即启动和停止涡流)在基于划船的水母推进中起着重要作用 [17，19-21]，但涡旋-涡流相互作用的机制基础以及由此对推力产生的影响还不是很清楚。然而，最近的研究表明，水母可以使用被动能量再捕获(passive energy recapture，PER)来阻止涡流 [16]，从而使月亮水母(Aurelia Aurita)在每个游泳周期中获得额外30%的距离，而不需要输入额外的能量。这是通过加强和重新定位停止漩涡在游泳周期的再充盈(即恢复)阶段通过水母钟的灵活边缘实现的 [22] 。然后水母在下一次游泳收缩之前暂停，停止涡环的诱导流动在脐下表面产生一个高压区，从而提供额外的推力来推动动物前进 [16] 。以前未被认识到的停止涡旋的重要性可能是因为这个涡环在水母伞子内保持模糊，直到水母铃声收缩，停止涡旋的残余物与开始涡旋一起被喷射出来，开始涡旋已经合并成横向定向的涡旋超结构 [23]。
  在水母中，在每个游泳周期中使用停止旋涡来获得额外的距离是很普遍的。我们之前已经证明，虽然隐藏的停止漩涡允许水母在每个游泳周期中移动更远的距离，但就移动距离而言，总体收益主要取决于下一轮钟声收缩开始之前的停顿时间。应该指出的是，在一系列不同的水母分类群中，水母在停止漩涡消散之前就开始了下一个游泳周期 [16，24] 。因此，停止旋涡的最大潜力没有被充分利用，因此限制了通过PER机构获得的总距离。目前还不清楚为什么会发生这种情况，为什么水母没有充分利用停止漩涡的明显优势。

图1 水母的解剖特征和月亮水母(Aurelia Aurita)在一个游泳周期中的漩涡排列。红色=停止涡流，蓝色=启动涡流。黑色箭头=流体循环方向。(1)和(5)被动能量再捕获机制(Gemmell等人)[16]))。(2)利用上游停止涡的吸力推力(Colin等人)。[25]；Gemmell等人[22]))。伞下表面涡-涡相互作用的早期阶段的意义尚未被研究，这是本研究的重点。(3)钟形收缩完成。在停止涡流取消后，起始涡流在尾流中向下游移动(Dabiri等人[17]))。(4)停止涡被增强并重新定位在伞下腔内(Gemmell等人[22]))。新形成的停止涡和下游的开始涡相互作用，形成横向定向的涡超结构(Dabiri等人2005[23]) (aboral surface : 反口面；bell：钟形；tentacle：触须 ；oral arms：口腔手臂 ；subumbrellar surface： 伞下表面；bell margin：钟形边缘 。)。

  水母是研究开放水域涡旋-涡旋相互作用的一个有趣的目标，因为它们是迄今已知的能量最高的游泳动物 [15，16] ，并且具有各种特征，使它们成为流体动力学工作的理想生物。虽然已经对水母游动的许多方面进行了研究(图1)，但在伞下表面直接观察动物下方的流体相互作用是非常困难的(即使组织是半透明的)，还有待探索。在这项研究中，我们特别针对这一区域使用先进的技术来探索涡旋-涡旋相互作用在水母游泳中所起的作用。我们展示了一个以前未曾描述过的停止涡旋的作用，即当它与另一个涡环相互作用时，它能够增强推力和游泳性能，从而产生“虚拟墙效应”。其结果是显著提高了整体游泳性能，并可能对理解水母类的摄食、其他分类类群的运动以及为生物灵感交通工具的工程提供设计原则具有重要意义。

2 方法

  从新英格兰水族馆获得水母(Aurelia Aurita)，放在实验室20 L水族箱中饲养，每天投喂新孵化的无节幼体 Artemia salina。在玻璃摄像容器(30×10×25 cm)中，用高速数码摄像机(Fastcam 1024PCI；Photron)以1000帧/秒的速度记录直径在3.8~4.2 cm之间的自由游动水母(n=8)。在分析中只使用了动物向上游泳的记录，以排除重力帮助动物在脉冲之间向前运动的可能性。使用Image J v.1.46软件(美国国立卫生研究院)跟踪水母钟尖的x和y坐标以及钟缘的尖端随时间的变化，获得详细的运动学(2D)。游泳速度是根据顶点位置随时间的变化计算出来的，公式如下：

用垂直于相机光轴的激光(680 nm，2W连续波；LaVision)照射水母，为图像分析提供独特的身体轮廓，并确保动物保持在平面内，从而确保二维位置和速度估计的准确性。运动学数据被对数变换，并使用Shapiro-Wilks检验进行正态检验。随后使用单因素方差分析对数据进行检验，以确定均值之间是否存在显著差异。
  使用二维数字粒子图像测速仪对水母在游泳时产生的流体运动进行了量化。使用上述设置，在过滤后的海水中加入10微米的中空玻璃珠(Dantec Dynamic)。通过使用互相关算法(LaVision软件)分析的序列图像来确定在激光片中照射的粒子的速度。通过将重叠询问窗口从64×64像素减小到32×32像素或将32×32像素减小到16×16像素来分析图像对。
  压力场的计算是基于MatLab的queen 2.0压力场计算包 [26] 。通过数值积分无粘性的N-S方程或欧拉方程，从测量的速度场推断出压力场数据：

其中ρ是流体密度，p是压力，u是欧拉速度场。这种方法的细节在 [25] 中给出，并在下面简要描述。
  根据测量的DPIV速度场u(x，y)计算出了材料加速项Du/Dt，它量化了流体中单个流体颗粒的加速度。然后，通过对方程(2.2)进行空间积分，将压力项确定在积分的常量内。为了减少速度数据数值积分的误差，采用了Liu&Katz [27] 的方法。将数据输入128×128网格上的DPIV图像的时间序列。在MatLab中完成了对DPIV数据的预处理，以计算出材料的加速度Du/Dt，这也是压力计算程序所必需的输入。通过计算初始位于DPIV数据网格点的流体颗粒在时间t₁和随后平流到新位置t₂ [25] 的速度之差来确定材料加速度。该程序的输出数据是一个压力场的时间序列，在相应的DPIV场的128×128个节点中的每一个节点上计算标量压力。

3 结果

  在本研究中，允许直接比较流体相互作用的一个重要结果是，水母在运动学上没有表现出差异(图2，表1)。这一代一致的游泳运动学，无论是从休息开始还是已经经历了稳定的游泳，都为探索涡旋相互作用在生物推进中的作用提供了独特的机会。虽然运动学没有不同，但我们观察到开始休息的动物和已经游泳的动物在游泳周期中的表现存在显著差异(图2b，表1)。与开始休息的动物相比，已经游泳的动物的最大游泳速度增加了41%，每个游泳周期的累计旅行距离增加了61%。这种性能差异不太可能是由于两种类型的游泳情况之间的动量差异，因为小的A. aurita在每个游泳周期结束时会停下来(接近零前进速度)(图2b)。这段时间大约持续0.5秒。因此，无论是从休息开始还是在稳定的游泳过程中，小的A. aurita在开始每个新的游泳周期时，前进的动量都可以忽略不计。
  因此，在水母中，两种游动情况之间唯一显著的区别是水母铃声下有或没有停止涡流。从静止开始的个体没有表现出涡旋，而大的停止涡旋(平均最大涡度：18 s⁻¹ s.d. 4)对于刚刚完成一个游泳周期的个人来说，这一点是显而易见的(图1)。这种停止涡旋持续到下一个游泳周期的开始，最大涡度值为11 s⁻¹ (s.d. 3)观察到。从静止开始的动物在同一区域的涡度接近于零(0.2 s⁻¹ s.d. 0.1)。

图2 一只4厘米长的月亮水母(Aurelia aurita)从静止状态开始游泳时的典型游泳序列。(A)流体涡量和速度变量。注意在I的钟声下没有涡度，在IV的下一个收缩周期之前存在停止涡旋。黑色箭头显示开始涡旋的例子，黄色箭头显示停止涡旋。(b，c)如(A)所示，在两个游泳周期中的运动学和性能变量。垂直虚线(红色)表示(A)中的配电盘编号。(B)游泳速度(黑实线)和累计距离(虚线)。(C)铃声细度(蓝色虚线)和铃边的瞬时速度(实线)。

  

表1 在存在或不存在停止涡流的情况下，水母的运动学和性能指标的平均值。

  当一个游泳周期开始时，一个被称为起始涡的涡环形成在钟形边缘的顶端(图2和图3)，并且与停止涡的符号相反。在稳定游动的情况下，钟形边缘和由此产生的启动涡被强迫朝向相反的标志停止涡，并开始与之相互作用。这就在钟形边缘的正下方形成了一个汇聚区(图3)。在收缩阶段之后，水母的铃声在游泳周期的放松阶段重新设置。钟形边缘的向上和向外移动都增强了停止涡的强度，并使其保持在靠近伞下表面的位置 [22] 。当停止旋涡位于动物下方时，它的旋转推动液体撞击伞下表面，这有助于被动能量重新捕获效应 [16] 。在A. aurita中，下一个收缩周期在停止涡旋消散之前开始(图2和图3)。启动和停止旋涡在空间和时间上的重叠导致两个旋涡在推进器的腹侧相互作用。通过钟形边缘本身的运动，流体从停止涡向伞下表面移动，并远离伞下表面(图3，5b)。
  在A. aurita游泳过程中始终存在起始涡的情况下，从静止状态开始的动物的起始涡的涡度强度显著降低(t检验，p=0.02，n=8)。尽管拥有与稳定游泳运动员相同的钟形运动学，峰值涡量值为18 s⁻¹ (s.d. 3)和25 s⁻¹(s.d. 5)，分别(图2)。在稳定的游泳运动员中，较强的起始漩涡与前一个游泳周期中形成的相反标志的停止漩涡的存在相吻合(图2)。
  在水母钟的伞下表面观察到了最高的流体速度(图3)，粒子跟踪显示，在水母钟的收缩过程中，至少有一些在起始涡和停止涡之间加速的流动流体最终被卷进了不断增长的起始涡中。在钟形收缩之前没有停止涡的情况下，在钟形边缘(图3a)的远侧观察到了最高的流体速度，并且在伞下表面没有观察到强烈的收敛流。为了确定涡旋相互作用在水母游动中的作用，我们计算了游动水母钟缘周围的压力场。在没有停止涡旋的情况下，钟形边缘附近的压力场在收缩之前接近环境(图4)。相反，在铃声收缩之前存在停止涡的游泳案例中，在停止涡的位置处出现了负压区(图4)。钟状收缩前该区域的平均峰值负压为−0.35 Pa(n=5，s.d. 0.17)。在钟形收缩开始后的100ms内，钟形边缘的伞下表面出现了一个强正压区域(图4)。该区域的峰值正压为0.74 Pa.(n=5, s.d. 0.08)。与不存在停止涡的游泳周期(0.32 Pa，n=5，s.d. 0.09)相比，有停止涡的游泳周期的正压强(t检验，p<0.001，n=5)。由于正压作用，钟形边缘伞下表面产生的最大瞬时力约为2×10 ⁻⁴ N，比没有停止涡流时的2.7倍(0.75×10⁻⁴ N)大。钟形边缘附近的峰值负压为 - 0.34 Pa (n=5，s.d. 0.11)，并达到峰值−0.51 Pa.(n=5，s.d. 0.12)当存在停止涡时。而峰值负压差异无统计学意义(t检验，p=0.120，n=5)。

图3 典型水母在静息(A)和稳定游动(B)时钟形边缘周围的流体涡度和速度矢量。黄色箭头表示由于涡流界面加速(Via)而产生的最高流量区域。只有当动物下方存在停止涡流时，才会发生这种情况。

图4 当水母开始休息(A)和进行稳定的游泳(B)时，根据与图3相同的水母游泳序列计算的压力场。比例尺=0.5厘米。

4 讨论

  与更多派生的类群，如鱼类，在开始休息和稳定游泳时，游泳运动学有很大差异 [28-30] ，水母的运动范围非常有限(图2)。这是因为神经元的内部神经环网络在每次游泳收缩之前产生全有或全无超射动作电位，从而限制了游泳过程中运动学变化的范围。无论是从休息开始还是已经经历了稳定的游泳，一致的游泳运动学的产生为探索涡旋相互作用在生物推进中的作用提供了独特的机会。考虑到水母在远离任何固体表面都能获得这些好处，当涡旋-涡流相互作用发生时，水母的表现增强与近壁游泳者的相似之处是惊人的。这可以通过以下事实来解决：地面效应是用简单的对称方法来实现的，该方法通过计算对象及其虚拟镜像周围的流动，将对称线视为地面 [8]。在水母的例子中，动物似乎只是用真实的涡流来代替镜像的虚拟涡流，从而使地面或墙壁变成虚拟的(图5)。因此，我们将水母的情况描述为“虚拟墙”效应。工程师们经常考虑使用地面效应的方法 [32，33] ，因为它可以极大地提高推进器的推力和效率；然而，推进非常接近固体边界的要求限制了潜在的应用。就像在水母游泳中那样，通过排列漩涡来创建一堵“虚拟墙”的能力，展示了一种目前尚未被认识到的潜力，即未来的工程车辆将受益于地面效果，而不需要实际的地面。

图5 水运动和水母铃声运动引起的压力异常的示意图。注：为简单起见，我们只画了动物一半的横截面(灰色表面)。(A)在铃下没有形成停止涡流的水母游动。(B)水母游着，铃铛下面有一个发达的停止漩涡。红色区域表示高于环境压力的区域，蓝色区域表示低于环境压力的区域。颜色越深，代表的压力越大。蓝色线条表示流体运动的方向。绿色箭头表示收缩阶段钟形边缘的运动方向，黑色箭头表示产生的相对向前推力。(C)远离任何固体边界，且不存在额外的对号涡流。(D)与(A)相比，在固体边界附近游动产生相反号虚涡并产生更大正压的地面效应情况。改编自 [8]。(E)远离具有真正相反标志的固体边界，以停止涡流。这个案例代表了一只正在进行常规游泳的水母，并产生了类似于(B)的“虚拟地面效应”推力效益。水母铃边用符号(I)表示。绿色箭头表示推进器运动方向，黑色箭头表示相对推力产生。字母H的大小表示高压的相对强度。

  
  对这一现象的机械解释必须考虑到推进器两侧压力梯度的大小与产生的推力直接相关 [34-36]。流体在漩涡界面的汇聚导致钟形边缘伞下表面的正压场显著增强(图3)，并为水母提供额外的推力，而不需要改变游泳运动学。负压较大，但在存在停止涡的情况下没有显著差异(表1)。峰值负压值总是出现在钟形边缘的外缘，也就是开始涡流形成的地方。更大的涡度/负压与停止涡流之间的联系并不像升高的正压观测那样直接，但可能是由于钟形收缩期间开始和停止涡流的相互作用。钟形收缩期间的最高流体速度发生在停止和启动涡流界面处形成的射流中（图 2）。相反，当不存在停止涡时，最高流体速度出现在钟形边缘的背侧。有趣的是，当水母推进器尖端附近发生涡旋相互作用时，我们观察到游泳速度提高了 41%，这与在固体附近的俯仰翼的地面效应实验中观察到的最大 40% 推力提高几乎相同墙 [13] 。然而，估计“虚拟墙”效应的能量增益是具有挑战性的。虽然一只稳定游泳的Aurelia的运输成本是已知的，但停止涡旋不存在的情况只发生在动物暂停并从静止状态重新开始游泳时。因此，该行为不会以足够连续的方式发生以提取可靠的耗氧量估计值。然而，当考虑到运动学和肌肉能量消耗在两种情况下大致相同但速度差异很大时，我们可以可靠地推测，如果不存在停止涡流（虚拟壁效应），运输成本会上升。
  启动涡和停止涡之间相互作用的起源始于水母收缩其铃声，迫使不断增长的启动涡越来越接近现有的停止涡(图3)。这会导致在界面上形成一股强烈的射流，并随着旋转能量转化为直喷流而迅速减少停止涡旋的大小(图3)。这种直喷流被称为涡流界面加速度(vortex interface acceleration, VIA) [37] ，在几种类型的游泳者中，它的形成似乎与推力相一致 [36，37] 。在起止涡的交界处，旋转动量被转化为直射流动量，并加速了钟形边缘附近的整体流动。通过粒子跟踪，我们观察到，随着钟形收缩的进行，来自该高速射流的一些流体被并入起始涡流中。 因此，通过将这种高速流体加入到起始涡流中，似乎水母也可以产生更强的涡流和更大的负压，而不会显著改变钟形边缘的运动学和推测的能量学。这也可能对进食有影响，因为起始涡流以及来自通孔的诱导射流直接与水母铃声边缘的触须相互作用(图3)。因此，加强触须附近的流动可以增加体积流量，从而促进与猎物更大的相遇几率。
  发展水母作为一种模型来了解通过液体的有效推进有许多潜在的好处。与甲壳类、头足类和鱼类等其他游泳者不同，水母的肌肉组织只有单细胞单层厚度，因此受到限制。这限制了水母在游泳时所产生的力量。然而，考虑到可用于推进的功率输出的这种资源限制，这组动物中可能会有更大的选择压力 [38] 来开发和完善组织流体和漩涡的机制，以实现最大性能。水母类也可以作为了解其他类群中游泳的模式。例如，鱼有许多控制面(即中鳍)，它们在游泳时独立而同时地产生漩涡。因此，了解水母是如何使用多个涡旋的，在研究其他类群中的涡旋相互作用时可能是有利的，例如鱼的中鳍和尾巴之间的涡旋相互作用。目前尚不清楚自然界中与动物推进结构的涡旋相互作用有多广泛，因为我们知道很少有其他例子 [39]。然而，鉴于对昆虫尾流捕获的观察 [40]，以及对开发生物启发交通工具的浓厚兴趣，特别是基于水母平台的交通工具 [41-43] ，这代表着未来研究的一个重要方向。例如，如果首先以某种方式引导尾流中脱落的涡流，以相互作用并增强推进表面上的压力梯度，则可以提高开阔水域中水下机器人的效率。