有趣的孤雌生殖-核内有丝分裂

自然界总有一些物种，特别神奇的存在，孤雌生殖的物种绝对可以占据一席之地，这些物种大部分因为之前看起来对人类不那么重要及技术上的限制，研究大都非常有限。孤雌生殖的独特方式完全不同于经典的遗传学理论，其中配子形成过程又分为了几种不同的类型。

今天学习一下，一种特殊的孤雌生殖，这种类型物种体细胞为三倍体，但其两性种群却为二倍体，这种物种比如大理石小龙虾、稻水象甲、长角血蜱，其遗传学方式遵循“核内有丝分裂”来完成，先回顾学习一下其概念及可能起源。

核内有丝分裂

这种生殖现象是在多倍体动物中发现的，中包括澳洲蝗虫，甚至蜥蜴等脊椎动物，些单性生殖的高等动物只有雌性，没有雄性。像亚美尼亚地区的进行孤雌生殖的雌性鞭尾蜥为三倍体，卵母细胞进行一种特殊的减数分裂，即在减数分裂前，姊妹染色体先自我复制，分裂因为是相同染色体配对，即使发生交联也不改变染色体组成，因而所有的卵子的基因组完全相同，后代也全都是亲代的克隆。这种孤雌生殖的细胞遗传学机制可以解释许多动物的体细胞是三倍体，往往是异源三倍体然而能够正常繁殖自然现象。

杂种起源

有的多倍体孤雌生殖的昆虫起源于二倍体两性的祖先。从动物地理学得来的间接证据表明蓑蛾和孤雌生殖多倍体象甲的进化首先要经过一个二倍体孤雌生殖阶段，在确立了孤雌生殖模式之后，再经多倍化产生了孤雌生殖的多倍体虫。

多倍体昆虫中，很多是三倍体，如己知62种多倍体象甲中有38个种是三倍体。偶尔，多倍体孤雌生殖的卵能通过与单倍体精子的受精而产生不同倍数的多倍体昆虫。己有研究表明这些象甲有自动混交机制，通过二倍体孤雌生殖的卵同单倍体精子的受精产生三倍体品系，受精作用能增加多倍体的程度。蓑蛾孤雌生殖的也能很容易被受精。斑腹蝇科三倍体的起源也经过一个二倍体自动混交的孤雌生殖阶段。

关于稻水象甲的研究，取自文献内容：

在绝大多数情况下，任何多于二倍体的染色体都容易造成动物的高度不育，动物染色体的这种加倍现象是与孤雌生殖紧密相联。昆虫纲中的一些类群中，染色体加倍现象表现特别突出，稻水象甲两性种群为二倍体，其孤雌种群为三倍体。

与其两性生殖的近亲相比，孤雌生殖品系主要分布在一些特殊的环境，如高纬度、高海拔、沙漠和孤岛等边缘地区，且无性系比有性系扩散能力强、地理分布广、在分布的边沿有更强的持久生存力，这样的孤雌生殖称为“地理型孤雌生殖”。

由两性生殖向孤雌生殖的转变可能涉及到很多基因的变化，但是孤雌生殖和两性生殖的差别在于相应机制激活的调控，而不是孤雌生殖过程本身。

三倍体是象甲科中常见的类型，推测三倍体象甲起源于两性生殖的祖先，雌虫卵子发生偶尔受到干扰产生二倍体的卵子，被精子受精后形成三倍体。由此推测孤雌生殖型稻水象甲的染色体核型为3n=33(10 III + XXX)。

类似于蜜蜂中雄峰的单倍体减数分裂(刘庆法，1986)，孤雌稻水象甲的采用核内有丝分裂完成卵细胞的形成过程：卵母细胞第一次成熟分裂时形成单级纺锤体，染色体不分裂，被拉向了一级，第一次减数分裂后另一极只有一团细胞质，类似于有丝分裂，这时，含有6n=66条染色体的分裂产物继续进行第二次减数分裂，姐妹染色体分离。这个过程没有同源染色体的交换，由此产生的后代遗传物质与亲本完全相同。

稻水象甲卵母细胞减数分裂电镜图片：

图A显示, 卵母细胞核只存在于细胞分裂末期的一端, 而另一端则没有细胞核,卵母细胞中间被收缩, 环形成的分裂沟隔开(图A箭头所示), 图B可以看到分裂沟处的束状微丝结构。

A: 卵母细胞的单极成熟分裂(箭头所指处为细胞质收缩环); B: A中箭头所指处的放大，为细胞质收缩环(箭头所指处为束状微管结构)。

电镜观察结果表明

在卵巢管内部，孤雌生殖的稻水象甲卵并没有进行有丝分裂而形成多个细胞核，这与蚜虫的孤雌生殖方式有所不同，蚜虫卵母细胞在卵巢内部完成减数分裂并开始进行胚胎发育有丝分裂，从而产生出胎生的蚜虫形。

小结：

三倍体、孤雌生殖和Wolbachia

对于两性生殖和孤雌生殖稻水象甲的染色体研究表明,两性生殖为二倍体,而孤雌生殖为三倍体。对于卵巢结构和卵母细胞减数分裂方式的研究表明，卵母细胞中没有以及孤雌生殖过程中卵母细胞的减数分裂方式表明，卵母细胞进行单极成熟分裂，细胞中并没有共生菌Wolbachia，这些研究结果表明，稻水象甲的孤雌生殖是由遗传因素决定的

孤雌生殖与两性生殖最大的区别在于没有精子提供中心体，自发组装纺锤体进行胚胎发育的有丝分裂，消减杂交筛选到的孤雌生殖种群特有的SSH98与微管蛋白ɑ-1链同源性很高,推测其功能与微管的组装和纺锤体的形成有关。孤雌生殖细胞完成减数分裂向有丝分裂过度需要细胞周期蛋白的调节，与细胞周期蛋白cyclin-L2同源性很高的SSH108可能参与细胞周期的转变。

附：

两性生殖减数分裂过程

参考：

目前紧紧查了一些中文资料，大都十分老旧，但好在理论还是挺扎实的。孤雌生殖的物种对我们来说，似乎较少有啥经济价值和生态价值，因此也很少有人去研究其孤雌生殖的分子机制。但好无疑问的是，这种非典型的遗传学机制，有趣而神奇。本文内容主要来自以下两篇老前辈的工作，致敬。

1.减数分裂的几种变态，刘庆法，1986。

2.稻水象甲地理型孤雌生殖研究，杨璞，2008。