人体解剖生理学——细胞膜的物质转运功能

 细胞膜定分隔细胞内液与细胞外液的特殊屏障。由于细胞膜结构是在液态脂质双分子层基本骨架中镶嵌有一些特殊功能蛋白，这就决定细胞膜是一种特殊的半透膜。
一、被动转运
被动转运(passive transport)是指小分子物质或离子顺着浓度梯度或电位梯度进行跨膜转运，不需要细胞额外消耗能量。根据物质转运过程是否需要膜上蛋白质的帮助，被动转运可分为单纯扩散和易化扩散。
1、单纯扩散
根据物理学原理，溶液中的分子都在不停地进行热运动，不同浓度的溶液混在一起，则分子净移动方向是从高浓度到低浓度，这就是扩散(diffusion)。细胞单纯扩散(simple diffusion)是指物质从质膜高浓度侧通过脂质分子间隙向低浓度侧进行跨膜扩散。浓度差越大，细胞膜对物质的通透性越高，扩散速率就越大。

一般来说，只有那些具有脂溶性、分子小、不带电荷的非极性分子或少数不带电荷的极性小分子，如ON、CO、乙醇、尿素、甘油、水、类固醇激素及某些药物能通过单纯扩散方式进行跨膜转运。

单纯扩散的特点是：①不需要膜蛋白质帮助；②物质转运动力是物质的浓度梯度，不需要额外消耗代谢能量；③物质转运方向是从高浓度侧向低浓度侧；④转运结果是物质站度在细胞膜两侧达到平衡。

 水分子虽然具有极性，但因其分子小，不带电荷，可以通过细胞膜磷脂分子之间的空隙，以渗透方式跨膜转运。渗透(osmosis)是水分子在渗透压差驱动下通过细胞膜，从低渗透压一侧向高渗透压侧转运，直到两侧渗透压达到平衡。渗透压的高低由溶液中不能自由通过细胞膜溶质的粒子数目决定，而与溶质的种类和颗粒大小无关。

2、易化扩散(facilitated diffusion)指非脂溶性小分子物质或带电离子在细胞膜上特殊蛋白质帮助下进行跨膜转运。根据膜蛋白所起作用不同，可将其分为以下两种形式。

• 经载体易化扩散(facilitated diffusion via carrier)是水溶性小分子物质或离子在细胞膜载体蛋白介导下顺浓度梯度进行的跨膜转运。载体(carrier)是镶嵌在细胞膜上一类具有特殊转运功能的蛋白质，又称为转运体(transporter)，其结构跨越细胞膜整个脂质双层，并且有与被转运物特异结合位点。一般细胞中葡萄糖和氨基酸等的跨膜转运就是借助膜相应载体蛋白的帮助实现的。这种经载体易化扩散具有以下特点：饱和现象、结构特异性、竞争性抑制。
• 经通道易化扩散 经通道易化扩散(facilitated diffusion via channel)是带电离子在细胞膜通道蛋白帮助下顺电化学梯度进行跨膜转运。离子通道(ion channel)蛋百结构中具有贯通整个脂质双层的水相孔道，当某种通道开放时，细胞膜对特定单纯扩散和离子就具有通透性，这种离子可顺电化学梯度经通道很快通过细胞膜。 易化扩散的
  离子通道具有以下特征：离子选择性、转运速度快、通道门控特性。

  

  

根据控制通道开放或关闭因素不同，可将离子通道分为三种类型：①电压门控通道(voltage-gated channel)，这是由膜电位(细胞膜内、外两侧电位差)改变控制其开放和关闭的一类通道，如骨骼肌和神经细胞膜上电压门控钠、钾通道；②化学门控通道(chemically-gated channel)或配体门控通道(ligand-gated channel)，这是由化学信号，如离子通道的激素、神经递质、G蛋白等，控制其开放和关闭的一类通道，如骨骼肌终板的乙酰胆碱 门控特性示N,受体阳离子通道；③机械门控通道(mechanically-gated channel)，这是由机械刺激控 意图（图片）制开放和关闭的一类通道，如内耳毛细胞上的机械门控通道。

除门控通道外，还有少数非门控通道，这类通道可以不需特殊刺激而一直保持开放状态，如神经细胞膜上的钾漏通道。

此外，细胞膜上除离子通道外，还存往由水通道蛋白(aquaporin，AQP)构成的水通道(watchannel)。水通道可提高细胞膜对水的通透性和转运能力。这些水通道蛋白的分布及功能具有组织特异性。

二、主动转运
主动转运(active transport)是小分子物质或离子在细胞膜上特殊蛋白质帮助下，由细胞代谢提供能量，逆浓度梯度和/或电位梯度进行跨膜转运。根据物质转运过程中是否需要ATP直接供给能量句将其分为原发性主动转运和继发性主动转运。
1、原发性主动转运(primary active transport)是细胞膜上具有ATP酶适性的特殊蛋白质即离子泵直接水解ATP获得能量，帮助一种或一种以上物质逆浓度梯度和/或电位梯度进行跨膜转运。

钠-钾泵(sodium-potassium pump)，简称钠泵，是由α和β两个亚单位构成的二聚体蛋白。钠泵每水解1分子ATP可逆浓度梯度将3个Na+移出胞外，2个K+移入胞内。

钠泵的活动使Na、K在细胞内、外不均衡分布，细胞内K+浓度约为细胞外液30倍，而细胞外液中Na+浓度约为胞质10倍。当细胞内Na+浓度升高或细胞外K+浓度升高时，都可激活钠泵转运。

钠泵的活动具有重要的生理意义：①建立和维持Na+、K+在细胞内、外的浓度梯度是细胞生物电产生的重要条件之一；②细胞内高K+是细胞内许多代谢反应所必需的；③维持细胞内液正常渗透压和细胞容积相对稳定；④细胞外较高Na +浓度所储存的势能可用于其他物质如葡萄糖、氨基酸逆着浓度梯度进行继发性主动转运，以及提供钠泵的转运 Na+-H+交换及Na+-Ca2+交换动力等；⑤具有生电作用，这是因为钠泵在转运Na、K过过程（动画） 程中正电荷向细胞内、外转移的数量不对等，由此会造成一定程度的膜电位变化。

2、继发性主动转运(secondary active transport)是一些物质借助于原发性主动转运建立的某离子(Na'或H)浓度梯度所具有的势能，在载体帮助下逆浓度梯度和/或电位梯度进行跨膜转运。

体内最普遍的继发性主动转运是借助于钠泵工作建立的细胞内、外Na+浓度梯度来实现的，其具有以下特点：①以钠泵介导的原发性主动转运为基础，首先是钠泵通过耗能过程建立起细胞内、外Na+浓度梯度；②Na+与另外一种或一种以上的物质转运耦联进行，当Na'顺浓度梯度扩散时，其释放的势能会供给另一些物质（如葡萄糖、氨基酸）或离子（如Ca”、H、CF等）
逆浓度梯度转运；③ATP只是间接为这些物质逆浓度梯度转运供能，因而对这些物质而言是继发性主动转运。

根据物质转运方向与Na'顺浓度梯度转运方向是否一致，可将继发性主动转运分 转运和继发为同向转运和反向转运。

三、膜泡运输
一些大分子、固态物质或液态物质团块进出细胞并不直接通过细胞膜，而是由膜包围形成囊通过膜包裹、膜融合和膜离断等一系列过程完成转运的，称为膜泡运输(vesicular transport)。膜泡运输包括入胞和出胞两种形式。
1、入胞(endocytosis)是细胞外某些大分子或物质团块，如细菌、细胞碎片、液体等通过细胞膜所成的囊泡进入细胞的过程。

• 吞噬(phagocytosis)是细胞摄入颗粒状固体物质的过程。这些物质团块首先与细胞膜接触，然后该处细胞膜内陷，形成包裹有被转运物的囊泡，囊泡与细胞膜分离，进入细胞中。最后囊泡与细胞中的溶酶体融合，囊泡内容物被溶酶体酶消化后释放到胞质中。吞噬主要发生在巨噬细胞和中性粒细胞，作用是消除异物和病 膜泡运原微生物，清除衰老细胞和死亡细胞等。 
• 吞饮(pinocytosis)是液体或大分子被摄入细胞的过程，其机制与吞噬相似，只是形成的胞饮泡很小，直径仅0.1~0.2μm。吞饮又分为液相入胞和受体介导入胞。
• 液相入胞(fluid-phase endocytosis)是细胞外液连同所含溶质一起被直接摄入的过程，在小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞等具有吸收功能的细胞非常活跃。
• 受体介导入胞(receptor-mediated endocytosis)是由细胞膜上特异性受体某些大分子物质摄入细胞的过程。被转运分子首先与膜上受体识别结合，移行至细胞膜上称为小凹”的特定区域，该处细胞膜内陷，形成囊泡，囊泡与细胞膜分离进入细胞中。当被转运物被释放后，含有受体的小泡再与细胞膜融合，重新成为膜的组成成分。

2、出胞(exocytosis)是细胞内合成的激素、酶类、神经递质等大分子物质排出细胞的程。这些物质大都在内质网合成，然后在高尔基复合体进行加工，并被包装成分泌泡。包裹着分泌物的囊泡向细胞膜移动，然后与之融合，最后融合处破裂，囊泡中的内容物被全部排出胞外。