Nature子刊|微生态研究新宠—

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土壤微生物群是健康土壤的重要组成部分。病毒在土壤中多样且数量丰富，但它们在土壤生态系统中的作用仍不清楚。发表在《Nature Microbiology》（IF=20.5）题为“Integrating viruses into soil food web biogeochemistry”的综述性文献，提出了将病毒纳入土壤微生物食物网，详细介绍了土壤病毒组的研究现状，探讨了病毒对土壤生物地球化学循环的影响。为理解土壤食物网中病毒的角色提供了新的视角，强调了病毒在生态系统功能和生物地球化学循环中的重要性。

1、土壤病毒的丰度与多样性

土壤病毒的丰度估计为每克土壤107 -109个病毒颗粒，在有机质含量高的环境（如温带森林和湿地）中的数量要高于荒漠土壤，土壤病毒可以感染所有的生命领域，预计它们会通过病毒感染并可能杀死宿主来影响土壤生物多样性。

2、将病毒纳入食物网的重要性

土壤食物网由从自养微生物到植物和动物的多层次营养级组成，受到动态物理化学条件的影响。土壤病毒通过感染宿主，从而影响土壤生物多样性。新产生的病毒颗粒和细胞有机物的释放在分解循环中起着重要作用，这些有机物为其他微生物提供了营养，而病毒则能感染新的宿主。由于病毒可以感染所有生命领域，是土壤食物网动态和平衡循环的关键调节者。

图1 将病毒纳入土壤微生物食物网。有机物的来源：植物和微藻是光合作用、坏死的物质（枯叶和细胞）。有机物被古菌、细菌和真菌（主要消耗者）消耗。它们被原生生物（次级消费者）消耗，然后被更高的营养层（这里由线虫代表）消耗。微生物群落（即古细菌、细菌、真菌和原生生物）的病毒感染将有机物质固定在食物网的较低层次。微生物的有机物循环也产生CO2（棕色虚线箭头）和CH4（紫色虚线箭头），它们可以被隔离或释放到大气中。细菌和原生生物也可以消耗病毒，这一过程被描述为病毒捕食，这将导致消耗病毒的生物体的生长和丰度增加。

3、辅助代谢基因（AMGs）

已有研究表明，土壤病毒中存在辅助代谢基因（AMGs），这些基因源自宿主，并参与病毒的代谢过程。然而，关于这些AMGs对生物地球化学循环整体影响的了解仍然有限。虽然病毒可能会感染土壤中的所有生物，但大多数陆地生态系统中的病毒研究都集中在病毒与植物的相互作用上。

关于病毒对土壤生物地球化学影响的证据很少，且都是间接的和推测性的。例如，宏基因组学和宏转录组学方法表明，土壤DNA和RNA病毒感染的原核生物和真菌对碳和氮循环非常重要，也揭示参与碳循环相关的AMGs；分离培养获得几种感染根瘤菌的病毒，表明它们对根际氮循环的潜在重要性；也有研究表明，病毒感染有可能增加一些土壤中的微生物生物量消耗和呼吸。

4、土壤理化条件对病毒的影响

病毒通过在宿主体内保持溶原状态、被动包裹在生物膜中、利用充满水的孔隙等方式在干燥条件下确保持久性。当环境条件变湿润时，溶原病毒可快速恢复并释放病毒感染新宿主，同时也刺激整个微生物食物网的生长。在较干燥的土壤中，病毒多样性较低，更多的是温和型病毒，在潮湿的土壤中会存在有更多的AMGs。总之，这表明在潮湿条件下病毒活动较高，但病毒不会杀死优势种群。

图2 土壤不同物理化学条件下，病毒的状态。a-c：干和湿土壤条件下，病毒感染动力学随时间的变化。a：在干燥的土壤条件下，微生物、病毒和有机物在热点地区的流动性和活性降低，被固定在充满水的孔隙（蓝色）和生物膜（黄色）中。b：在潮湿条件下，病毒体更活跃，复制和溶解微生物细胞，释放有机物和新的病毒体。c：这些病毒现在能够在其他热点找到新的宿主，而释放的微生物有机物则作为其他微生物生长和创建新群落的食物；d-e，粘土和砂土的区别。d：孔隙较小的粘土可以限制原生生物的运动和它们寻找微生物猎物的能力，而病毒仍然能够扩散和感染微生物；e：具有较大孔隙的沙质土壤允许病毒和原生生物移动。

5、病毒与植物的相互作用

虽然病毒能够感染土壤中的各种生物，但目前大多数研究主要集中在病毒与植物之间的相互作用上。这些相互作用可以是有害的（例如，某些花叶病毒导致植物疾病）或有益的（如作为潜在生物防治剂的病毒）。

图3 土壤中病毒与宿主相互作用。a-c：病毒感染对厌氧古菌和碳循环的影响。a：在没有病毒感染的情况下，不同的古菌群产生并氧化CH4，同时产生CO2；b：产生CH4的古菌被病毒体感染，这可能导致潜在可降解有机碳的积累，并减少CH4和CO2的产生；c：如果病毒感染以CH4氧化剂为目标，这可能导致CH4积累并释放到大气中；d-e：古菌在调节氮循环中的重要性，它们可以将大气中的二氮（N2）固定为氨（NH3），然后对植物(d)有效。然而，病毒感染这些古菌可能会减少植物(e)的有效氮，可能会增加细菌的丰度和多样性，同时将有机物困在较低的营养层(g)。

6、土壤病毒未来研究方向

研究表明，由于过度的农业实践，土壤生物多样性和有机碳含量减少。研究土壤病毒的作用在粮食生产和土壤健康方面具有生态和实际意义，本综述强调了土壤病毒研究的必要性，以更深入理解病毒在土壤功能和健康中的角色，特别是在不同环境条件下的作用机制。